Neurulation

• Dëbut: J18

  • Apparition plaque neurale
  • Va former cerveau et moelle épiniere
  • au-dessus de la chorde (mésoderme axial)
• Formation du neuroectoderme par induction neurale;

  • chorde fabrique chordine (peptide)
  • chordine séquestre BMP4 (ligand) sur la ligne médiane
  • BMP4 ne peut pas se fixer sur son récepteur
  • Formation du neuroectoderme sur la ligne médiane
• Plaque neurale progresse en direction caudale et reste de la ligne primitive régresse en direction caudal à la fin de la 3e semaine entre les jours 18 et 21
• 3 étapes de la neurulation:

  1. Plaque neurale: J18 à J21
  2. Gouttiere neurale: J22
  3. Tube neural: J22 à J26
• La gouttiere neurale se forme par invagination de la plaque

  • en direction de la chorde: en partant de la région cervicale et progresse en direction céphalique et caudale
• L'invagination de la plaque neurale à l'origine de la gouttiere neurale se fait à cause d'une constriction apicale des cellules neuroépithéliales par anneau d'actine qui leur donne une forme de trapeze
• La fermetture du tube neurale est due à une expression de la N-cadhérine et celle de l'ectoderme à l'expression de la E-cadhérine
• les 2 levres de la gouttiere neurale se rejoignent sur la ligne médiane

  • au début dans la région cervicale
  • puis progression bidirectionnelle et formation de tube
• Stade neurula marqué par le détachement du tube de l'ectoderme
• Crête neurale= Systeme Nerveux Périphérique

  • Jonction ectoderme-neuroectoderme
  • 2 types
  • vagale= jonction cervico-occipitale, migration CCN dans sens antéro-posterieur sur longues distances
  • troncale= provient du reste de la gouttiere, migration dorso ventrale sur courtes distances
• Les CCN

  • multipotentes
  • multiplication active durant et apres migration
  • constituent les Cellules gliales (=soutient aux neurones) du SNP
  • constituent presque tous les neurones du SNP
• Début métamérisation J22 (fin 3e semaine)

  • Mesoderme para-axial= somites
  • Mesoderme intermédiaire= néphrotomes
• Somites:

  • début: région cranio-occipital
  • Progression caudale
  • 1ere paire J22
  • Fin: J30= 40 paires
  • 4 occipitaux= crane
  • 7 cervicaux
  • 12 thoracique
  • 5 sacrés
  • 5 lombaires
  • 8 coccygiens
• Seul le mpesoderme para-axial avant la region occipitale ne se segmente pas= masse naso frontale
• 3/4 paires de somites sont crées par jour

  • 2/3 paires de néphrotomes par 1 somite
• Néphrotomes

  • A l'origine du 1er rein
  • restreint à region cervicale
• Fin 4e semaine=

  • Canal chrodale = chorde définitive sur ligne médiane de l'embryon
  • Ligne primaire = bourgeon caudale/queue embryon
• J24: fermeture neuropore antérieur

  J26: fermeture neuropore postérieur= fin formation tube neurale
• Les cellules de la crête neurale s’individualisent peu avant la fermeture du tube neural au stade gouttière à la jonction entre le neurectoderme et l’ectoderme puis se détachent de la paroi dorsale du tube neural.
• Pour se détacher du tube neural, les précurseurs des cellules de la crête neurale réalisent une conversion épithélio-mésenchymateuse : elles arrêtent d’exprimer la Ncadhérine et acquièrent des pseudopodes. Il y a une perte de la cohésion cellulaire.
• Les CCN se différencient lors de la neurulation et après l’apparition du mésoderme.
• Le tube neural est entièrement formé au 26e jour, tandis que les derniers somites sont formés au 30e jour.
• L’amnios est situé au-dessus de l’embryon, il communique antérieurement et postérieurement par la gouttière neurale.
• Les CCN sont des cellules migratrices qui s'individualisent avant la fermeture du tube neural (au stade de la gouttière neurale)
• Migration des CCN n’est pas un phénomène cellulaire-autonome (= les CCN ne contiennent pas l’information qui leur permettrait de se diriger par elles-mêmes dans la direction souhaitée).

  • elles suivent des « chemins » de laminine et de fibronectine qui sont des substrats migratoires.
• Le mésoderme para-axial, origine des somites va se segmenter symétriquement par rapport à la chorde et au tube neural. Cette segmentation débute dans la future région occipitale et non au niveau de la masse fronto-nasale.
• Au cours de la gestation, les somites vont progressivement dériver pour former dorsalement le dermato-myotome et ventralement le sclérotome. Ce dernier est situé plus en profondeur et est donc plus éloigné de la surface de l’embryon.
• La chorde et le tube neural sont les structures axiales par rapport auxquelles le mésoderme para-axial va être découpé en structures paires=somites Ceci est valable pour tous les vertébrés.
• Le myotome est un tissu dérivé des somites qui va être à l’origine de tous les muscles striés squelettiques exceptés les faciaux. C’est par exemple le cas pour les muscles squelettiques du tronc et des membres.
• .La noggine et la chordine, produites par la chorde, se fixent aux molécules de BMP4 sécrétés par l’ectoderme et empêchent la liaison de BMP4 à son récepteur. Ainsi, toutes les cellules de l’épithélium de surface situé au-dessus de la chorde ne subissent pas l’influence de BMP4 et se transforment en neurectoderme.
• La chorde induit la différenciation de l’ectoderme en un tissu qui est à l’origine du tube neural et des crêtes neurales.
• De la paroi latérale vers la ligne médiane on a : le dermatome, le myotome, puis le sclérotome.
• La plaque neurale est un épaississement de l’ectoderme apparaissant au 18e jour environ.
• La fermeture de la gouttière neurale débute dans la future région cervicale située au niveau de l’extrémité antérieure de l’embryon.
• Les précurseurs des cellules de la crête neurale apparaissent quelques heures avant la fermeture du tube neural à la jonction entre l’ectoderme et le neurectoderme.
• Le tube neural ne communique pas avec l’amnios.
• La noggine et la chordine inhibent la voie de BMP4 pour favoriser L'INDUCTION du tissu neural.
• Lorsque le tube neurale commence à se REFERMER dans la région occipito-cervicale, l’embryon est alors au stade NEURULA.
• Lorsque le neuroectoderme s’invagine vers la chorde, la gouttière neurale se forme. L’embryon est qualifié de neurula lorsque le TUBE NEURAL se forme.
• La chorde régresse sur l’essentiel de sa longueur, sauf au niveau des DISQUES INTERVERTÉBRAUX où elle donne naissance à leurs noyaux PULPEUX.