Glykolyse

• Glykolyse


  En energiomdannende vei
• Glykolyse er vanlig i nesten alle celler, både prokaryote og eukaryote, og skjer i cytoplasmaet i eukaryote celler
• Glykolyse


  1. Glukose blir omdannet til to molekyler av pyruvat

  2. Med samtidig dannelse av to molekyler av ATP
• Glykolysens enzymer


  • De er assosiert med hverandre
  • Organisert i komplekser som øker effektiviteten ved å lette bevegelsen av substrater og produkter mellom enzymene, en prosess kalt substratkanalisering
• Glykolyse


  1. Fase 1: Fangst- og forberedelsesfasen, der glukose blir fanget i cellen og omgjort til fruktose 1,6-bisfosfat uten generering av ATP

  2. Fase 2: Involverer ATP-høsting når tre-karbonfragmenter blir oksidert til pyruvat
• Hexokinase


  Fanger glukose i cellen og starter glykolyse
• Hexokinase


  1. Glukose 6-fosfat dannes ved at glukose fosforyleres av ATP, og dette katalyseres av hexokinase

  2. Hexokinase krever Mg2+ for aktivitet og gjennomgår en stor konformasjonsendring når glukose bindes
• Fruktose 1,6-bisfosfat dannes


  1. Glukose 6-fosfat isomeriseres til fruktose 6-fosfat

  2. Fruktose 6-fosfat fosforyleres til fruktose 1,6-bisfosfat av fosfofruktokinase (PFK), en nøkkelregulerende enzym for glykolyse
• Oksidasjonen av en aldehyd


  Danner en forbindelse med høy phosphoryl-overføringspotensial
• Glykolyse


  1. Omdanner ett molekyl glukose til to molekyler av glyseraldehyd 3-fosfat

  2. Ingen energi har ennå blitt utvunnet
• Andre stadiet i glykolyse

  En serie med trinn som høster noe av energien som er inneholdt i glyseraldehyd 3-fosfat som ATP
• Første reaksjon i denne sekvensen


  1. Omdannelsen av glyseraldehyd 3-fosfat til 1,3-bisfosfoglyserat (1,3-BPG)

  2. En oksidasjons-reduksjonsreaksjon katalysert av glyseraldehyd 3-fosfat dehydrogenase
• 1,3-Bisfosfoglyserat


  En acylfosfat med høy phosphoryl-overføringspotensial
• Dannelsen av ATP


  1. Fosfatdonoren, 1,3-BPG, er et kinasesubstrat med høyt phosphoryl-overføringspotensial

  2. Energien frigjort i oksidasjonen av glyseraldehyd 3-fosfat til 3-fosfoglyserat er midlertidig fanget som 1,3-bisfosfoglyserat

  3. Denne energien driver overføringen av en phosphorylgruppe fra 1,3-bisfosfoglyserat til ADP for å produsere ATP
• To ATP-molekyler dannes i konverteringen av glukose til pyruvat
• Den netto reaksjonen er: Glukose + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+ → 2 pyruvat + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
• NAD+ regenereres fra metabolismen av pyruvat

  1. Konvertering av glukose til to molekyler av pyruvat resulterer i netto syntese av ATP

  2. Redoksbalansen ikke er opprettholdt på grunn av aktiviteten til glyseraldehyd 3-fosfat dehydrogenase

  3. NAD+ må regenereres for at glykolyse skal fortsette
• I cellen er det begrensede mengder NAD+, som stammer fra vitaminet niacin, et diettbehov for mennesker
• Fermenteringer er en måte å oksidere NADH på


  1. Konvertering av pyruvat til etanol

  2. Konvertering av pyruvat til laktat

  3. Konvertering av pyruvat til karbondioksid og vann
• Sekvensen av reaksjoner fra glukose til pyruvat er lik i de fleste organismer og de fleste typer celler
• I nærvær av oksygen blir pyruvat metabolisert til karbondioksid og vann gjennom sitronsyresyklusen og elektrontransportkjeden
• Etanol dannes fra pyruvat i gjær og flere andre mikroorganismer
• Laktat dannes fra pyruvat i forskjellige mikroorganismer i en prosess kalt laktisk syrefermentering
• Regenereringen av NAD+ i reduksjonen av pyruvat til laktat eller etanol opprettholder glykolyseprosessen under anaerobe forhold
• Konvertering av fruktose og galaktose til glykolytiske mellomprodukter

  1. Fruktose konverteres til fruktose 1-fosfat ved hjelp av fruktokinase

  2. Galaktose konverteres til glukose 6-fosfat i fire trinn, der den første reaksjonen er fosforylering av galaktose til galaktose 1-fosfat ved hjelp av galaktokinase
• Selv om glukose er monosakkaridet som vanligvis brukes som energikilde, er også andre viktige brensler som fruktose og galaktose
• Fruktose er en komponent av sukrose eller bordsukker, samt høyfruktosemaissirup, som brukes som søtningsmiddel i mange matvarer og drikker
• Galaktose er en komponent av laktose eller melkesukker
• Det er ingen katabolske baner dedikert til å metabolisere fruktose eller galaktose som det er for glukose, så strategien er å konvertere disse sukkerne til et mellomprodukt i glykolyse
• Glykolytiske banen

  Tett regulert
• Glykolyse

  • Generere ATP
  • Gi byggesteiner for biosyntetiske reaksjoner
• Kontrollmekanismer i glykolyse

  • Sikrer at banen reguleres for å møte disse behovene
• Glykolyse

  1. Uomvendelige reaksjoner katalysert av heksokinase

  2. Uomvendelige reaksjoner katalysert av fosfofruktokinase

  3. Uomvendelige reaksjoner katalysert av pyruvatkinase
• Kontrollsteder i glykolyse

  Reagerer på allosteriske effektorer eller kovalente modifikasjoner
• Regulering av glykolyse i skjelettmuskel

  1. Tilbakekoblingshemming basert på ATP- og AMP-nivåer

  2. Fosfofruktokinase hemmes av høye ATP-nivåer og aktiveres av AMP
• Heksokinase

  Hemmet av produktet glukose 6-fosfat, kommuniserer med fosfofruktokinase
• Fosfofruktokinase

  Den primære regulator av glykolyse på grunn av kontrollen over det forpliktende trinnet
• Regulering av pyruvatkinase

  Allosterisk hemmet av ATP og aktivert av fruktose 1,6-bisfosfat
• Regulering av glykolyse i lever

  • Forskjellig fra skjelettmuskel på grunn av leverens forskjellige funksjoner, inkludert å opprettholde blodsukkernivåene og biosyntese
• Regulering av leverfosfofruktokinase

  1. Hemmes av sitrat

  2. Aktiveres av fruktose 2,6-bisfosfat