Fitohormonas

• Hormonas vegetales


  Moléculas que afectan el desarrollo y crecimiento a bajas concentraciones, sintetizadas por las plantas, algunas son inhibidoras, por tanto se les llama también reguladores del crecimiento o fitohormonas

  
• Definición inicial: Compuesto orgánico sintetizado en una parte de la planta y que se transloca a otra parte donde a bajas concentraciones, dispara una respuesta fisiológica
• Otros rasgos interesantes: No todas son translocadas = etileno, algunos compuestos inorgánicos producen respuestas fisiológicas, pero por no ser producidos, no se consideran hormonas vegetales, la sacarosa se produce en la planta, se transloca y produce efectos fisiológicos, pero a altas concentraciones, no es hormona entonces
• Definición general actual


  Sustancias orgánicas que regulan el crecimiento vegetal y su desarrollo

  
• Dos mecanismos generales de acción


  • Hormona atraviesa plasmalema, en citoplasma se une al receptor y forma el complejo hormona-receptor, o se disocia o entra al núcleo y afecta síntesis de ARNm
  • Hormona se une a receptor de membrana que ocasiona cascada de reacciones en el citoplasma con variados efectos
• Las proteínas con caja F son proteínas que contienen al menos un motivo "caja F", o sea, un motivo estructural de alrededor de 50 aminoácidos que funciona de intermediario en las interacciones proteína-proteína
• Las cajas F existen comúnmente en las proteínas junto con otros motivos que promueven las interacciones proteína-proteína
• Sistemas de respuesta de hormonas vegetales basados en Skp1/Cullin/F-box (SCF)

  
• Los 5 tipos clásicos de reguladores de crecimiento vegetal


  • auxinas, citoquininas, giberelinas, etileno, ácido abscísico

  
• Auxinas


  Ácido indolacético (AIA), se producen mayormente en coleoptilos de gramíneas, meristemas apicales de tallos y un poco en raíces, se transloca siempre basípetamente, auxinas sintéticas: ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T)
• Rasgos de las auxinas


  • Fuerte polaridad exhibida en su transporte a través de la planta, se transporta por medio de un mecanismo dependiente de energía, alejándose en forma basipéta desde el punto apical de la planta hacia su base, formando un gradiente, este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical, el movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la abscisión
• Efectos de las auxinas


  • Alargamiento celular, inhibe desarrollo de yemas laterales manteniendo dominancia apical, diferenciación celular, promueve el crecimiento del cambium, promueve el desarrollo de raíces laterales, desarrollo del fruto, afecta el gravitropismo positivo de raíces, retrasa el inicio de la abscisión foliar
• Citoquininas


  Derivados de la adenina, regulan la síntesis proteica (ARN t), afectan etapas post-transcripcionales, se sintetizan en el ápice de la raíz y se encuentran en xilema, floema y hojas, se transportan por vía acrópeta, desde el ápice de la raíz hasta las hojas, moviéndose a través de la savia en los vasos correspondientes al xilema
• Efectos de las citoquininas


  • Estimulan la división celular, regulan morfogénesis en cultivos de tejidos, inducen formación de yemas adventicias, inducen partenocarpia en algunos frutos, estimulan la pérdida de agua por transpiración, estimulan la formación de tubérculos en patatas, estimulan diferenciación celular, mantienen la síntesis de proteínas, inducen la formación de órganos en cultivo de tejidos, eliminan la dormición que presentan yemas y semillas de algunas especies
• Etileno


  Gas, se conoce su acción desde tiempos antiguos, produce la triple respuesta: reducía alargamiento del tallo, aumento del crecimiento lateral, producía crecimiento anormal horizontal, se produce durante condiciones estresantes ambientales y en altas concentraciones de auxina, origen bioquímico: metionina -> S-adenosilmetionina -> Ácido aminociclopropano carboxílico (ACC) -> etileno + CO2 y amonio
• Efectos del etileno


  • Estimula la maduración de frutos, produce la triple respuesta, participa en la inducción de raíces adventicias, estimula abscisión de hojas y frutos, induce femenidad en plantas monicas, estimula la apertura floral, estimula la senescencia floral
• Auxina


  En altas concentraciones
• Origen bioquímico


  Metionina => S-adenosilmetionina => Acido aminociclopropano carboxílico (ACC) => etileno + CO2 y amonio
• Formación de ACC es afectada por tratamientos o estados fisiológicos (Alta auxina, heridas, contaminación atmosferica, maduración, senecencia de flores, inundación, etc.)
• Efectos del etileno


  • Estimula la maduración de frutos
  • Produce la triple respuesta en las plantas
  • Participa en la inducción de raíces adventicias
  • Estimula abscisión de hojas y frutos
  • Induce femenidad en plantas monicas
  • Estimula la apertura floral
  • Estimula la senecencia floral y foliar
  • Induce epinastia foliar
  • Reduce el crecimiento en plantas etioladas
  • Estimula la germinacion de semillas
  • Promueve el desarrollo de plantas acuaticas
  • Controla las respuestas al estrés
• Mecanismo de acción del etileno a nivel molecular


  1. Los receptores de etileno son reguladores negativos de la señalización; cuando se unen a él, se anulan

  2. Los receptores a su vez son reguladores negativos de la proteína CTR1 que bloquea la respuesta a etileno

  3. Cuando hay etileno se une a sus cinco receptores, los inactiva y a su vez se inactiva la proteína CTR1 y se produce la respuesta
• Ethephon


  Compuesto químico que después de absorbido libera etileno
• El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores
• Frutos climatéricos: aquellos que tienen un aumento repentino de la respiración, y concomitantemente un aumento altísimo en la producción de etileno
• Ya que el etileno está siendo producido continuamente por las células vegetales, debe de existir algún mecanismo que prevenga la acumulación de la hormona dentro del tejido
• Ácido abscísico (ABA)


  Sesquiterpenoide, producido a partir del acido mevalónico (clorolastos y otros plastidios)
• Efectos del ácido abscísico


  • Estimula el cierre estomático
  • Inhibe el crecimiento del tallo pero no de raíces
  • Induce síntesis de proteínas de almacenamiento en semillas
  • Inhibe a las giberelinas en la producción de alfa amilasa
  • Induce y mantiene la latencia
  • Induce la senescencia de hojas
  • Induce transcripción de proteasas en heridas = acción patogénica
• Respuesta al estrés mediada por ABA


  1. ABA accumulation, induced by stress signals, activates PYL ABA receptors to inhibit group A PP2Cs

  2. PP2C inhibition in turn allows SnRK2 activation through autophosphorylation

  3. Active SnRK2s mediate the ABA response through the phosphorylation of downstream targets
• Giberelinas


  Derivados de diterpenos a partir de 4 unidades isoprenoides formando un sistema de 4 anillos
• Existen las giberelinas de 19 y 20 carbonos
• Actividad biológica de las giberelinas

  • GA con C19 con –OH en posicion 3 son activas
  • Formas C20 o C19 sin posición 3B hidroxiladas pasan a inactivas
  • Las GA activas se pueden desactivar irreversiblemente por incorporación de un -OH en posición 2Beta
• Efectos fisiológicos de las giberelinas


  • Afectan tanto procesos vegetativos como reproductivos
  • Pueden revertir el proceso de adulto a fase juvenil
  • Control de la inducción de la floración
  • Control del crecimiento y producción de flores y frutos
• Sistemático


  Ordenado, metódico
• Células apicales de raíz


  • Frutos jóvenes
  • Semillas verdes o en germinación
• Giberelinas


  • Derivados de diterpenos a partir de 4 unidades isoprenoides formando un sistema de 4 anillos
  • Existen las giberelinas de 19 y 20 carbonos
  • El carbono 20 no es parte de los 4 anillos, sino de una cadena aparte
• Giberelinas activas


  GA con C19 con –OH en posición 3
• Giberelinas inactivas


  • Formas C20 o C19 sin posición 3B hidroxiladas
  • Tienden a ser productos finales, que son acumulados
• Desactivación de giberelinas activas


  Incorporación de un -OH en posición 2Beta
• Efectos fisiológicos de las giberelinas


  • Afectan tanto procesos vegetativos como reproductivos
  • Pueden revertir el proceso de adulto a fase juvenil
  • Control de la inducción de la floración
  • Control del crecimiento y producción de flores y frutos
  • Sustituyen los requerimientos de luz o frío de semillas para germinar
  • Crecimiento y alargamiento del tallo = enanismo

  
• Mutaciones en la biosíntesis de giberelinas

  • No alteran el número de entrenudos pero su largo