Strunatci

• Strunatci jsou kmen druhoústých živočichů, který zahrnuje obratlovce a několik blízce příbuzných skupin bezobratlých
• Strunatci se vyvinuli pravděpodobně na začátku kambria (asi před 530 miliony lety)
• Podkmeny a třídy strunatců

  • pláštěnci
  • bezlebeční
  • obratlovci
• Strunatci


  • Jsou dvoustranně souměrní
  • V některém období svého života mají strunu hřbetní, nervovou trubici, žaberní štěrbiny, endostyl a svalnatou ocasní část až za řitním otvorem
  • Nervová trubice je na hřbetní straně, struna hřbetní probíhá centrálně a srdce je umístěno na břišní straně
• Struna hřbetní (chorda dorsalis, též notochord)

  Opora těla tvořená silně vakuolizovanými buňkami, vzniká z entodermu, nachází se nad trávicí soustavou a pod nervovou trubicí, představuje podélnou osu těla směřující od hlavy až k ocasu
• Nervová trubice (neurocoel)


  Trubicovitá nervová soustava na hřbetní straně těla, ektodermálního původu, u mnohých strunatců se v hlavové části z nervové trubice vyvíjí mozek a zbytek je mícha, centrální nervový systém umožňuje poměrně složité smyslové vnímání či dokonalý pohyb
• Žaberní štěrbiny či alespoň váčky

  Procházejí skrze stěnu trávicí trubice a směřují ven z těla, u nižších strunatců slouží mimo výměny plynů i k filtrování potravy, u těch suchozemských jsou silně redukovány a zřejmé jsou spíše jen v embryonální fázi
• Pravý ocas


  Nezasahuje do něj trávicí trubice (nachází se celý až za řitním otvorem, je tedy postanální), je vyztužen chordou či páteří
• Endostyl (též podhltanová žláza), případně štítná žláza


  Vyvíjí se jako rýha v břišní stěně hltanu, někdy produkuje hlen umožňující lepší posun potravy dále, navíc představuje úložiště jódu
• Další rysy strunatců


  • Vakovité srdce (tedy stahu schopná céva) se nachází na břišní straně těla a pumpuje krev nejprve směrem k hlavě
  • U většiny strunatců je cévní soustava spjata se žábrami
  • Trávicí trubice je trubicovitá a zakládá se v podstatě podobně jako u ostatních živočichů
  • Světločivné buňky oka (sítnice) se vyvíjí z ektodermu centrální nervové soustavy, nikoliv z epidermis
• U většiny strunatců je cévní soustava spjata se žábrami
• Krevní oběh u strunatců

  1. Odkysličená krev přichází do srdce či do kontraktilních cév

  2. Krev je pumpována do žaber

  3. Okysličená krev je odváděna aortou do těla
• Srdce u suchozemských obratlovců je okysličenou krví
• Trávicí trubice


  Trubicovitá a zakládá se podobně jako u ostatních živočichů
• Polostrunatci a strunatci


  Některé znaky strunatců jsou v určitých obměnách nalézány i u polostrunatců
• Stomochord


  Něco podobného jako je struna hřbetní u strunatců, ale zřejmě vznikl nezávisle, na základě konvergentní evoluce
• Endostyl, další charakteristický orgán strunatců, se zřejmě v pravém slova smyslu u polostrunatců nevyskytuje
• Druhoústí


  Skupina živočichů pojmenovaná na základě typu embryonálního vývoje, kde ústa se tvoří až poté, co vznikl řitní otvor, a nevznikají z blastoporu
• U obratlovců se nevyskytuje enterocoel, ale naopak, tělní dutina se zakládá jako schizocoel
• Mnozí strunatci nevytváří dříve ústa ani řitní otvor - namísto toho v blastoporu vzniká žloutková stopka, pak se uzavírá a řitní otvor se prolamuje nezávisle
• Embryonální vývoj strunatců


  1. Z dorzální stěny střeva se odškrcuje pás mezodermu (chordamezoderm), z něhož vzniká struna hřbetní

  2. Z mezodermu (stěny coelomu) se vyvíjí somity, z nichž vzniká segmentované svalstvo

  3. Z ektodermu se vchlipuje neuroektodermální pás buněk, který tvoří nervovou trubici

  4. Žaberní štěrbiny vznikají obvykle z entodermu vychlipením, ale u obratlovců se na jejich vzniku podílí i vchlipující se ektoderm
• Pro strunatce je poměrně typické, že kostra (pokud se vyvíjí) má svůj původ v mezodermu a nikoliv v ektodermu
• Strunatci, polostrunatci a ostnokožci

  Moderní přístupy považují za nejbližší příbuzné strunatců polostrunatce a ostnokožce, kteří tvoří společně sesterskou skupinu k strunatcům
• Linie strunatců se oddělila od skupiny Ambulacraria


  Zhruba před 896 miliony lety
• Evoluční hypotézy vzniku strunatců

  • Aurikuláriová (dipleurová) hypotéza
  • Hypotéza inverzní (dorzoventrální inverze)
  • Hypotéza "hemichordate"
  • Hypotéza bilaterálního předka
• Hypotéza „hemichordate"


  Strunatci se vyvinuli z živočicha podobného polostrunatcům (již s nervovou trubicí), během evoluce došlo ke zdůraznění a zveličení znaků typických pro polostrunatce
• Hypotéza bilaterálního předka


  V evoluci strunatců k ničemu významnému nedošlo, pohnutkou k tomuto názoru bylo zjištění, že se genom strunatců v zásadních genech vlastně shoduje s genomy velmi odlišných prvoústých živočichů
• Fosilních záznamů prvních strunatců je poskrovnu, je navíc velmi těžké přiřadit více než půl miliardy let starou fosílii k určitému kmeni
• Údajní strunatci


  • Yunnanozoon
  • Cathaymyrus
  • Haikouella
  • Pikaia
• Tři skupiny (nejčastěji podkmeny) strunatců

  • Pláštěnci
  • Bezlebeční
  • Obratlovci
• Taxon strunatci je s největší pravděpodobností monofyletický, ačkoliv s důkazy pro tuto skutečnost byly poměrně značné problémy
• Některé (zejména starší) zdroje považují za sesterskou skupinu obratlovců bezlebečné


  Pláštěnci jsou příbuznější obratlovcům, než jsou kopinatci
• Snaha porozumět vývoji strunatců pomocí morfologických informací (tedy především na základě srovnávací anatomie pláštěnců, kopinatců a obratlovců) je poměrně neúspěšná a nedává odpověď na otázku, zda jsou obratlovcům evolučně blíže pláštěnci nebo kopinatci
• Obratlovce a kopinatce spojuje chorda dorsalis po celé délce těla, podobná stavba neurální trubice a smyslových orgánů, ale i třeba jistý ploutevní lem na hřbetě a ocasu či rozdělení těla do velkého počtu segmentů, metamer nebo somitů
• Obratlovci a pláštěnci mají mnoho společných rysů, spojuje je nový typ buněčných spojů (tzv. těsné spoje), podobná stavba chordy, ztráta některých myoepitelů, neuromastové smyslové buňky (základy budoucí postranní čáry obratlovců) a podobně
• Problematic Cambrian Fossil, Possibly a Primitive Chordate Fossil
• Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. An early Cambrian craniate-like chordate
• Taxonomicon: Taxon: Phylum Chordata Bateson, 1885 - chordates
• Is everything OK with Olfactores? A call to properly assess morphological implications
• ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Praha: Scientia, 2006. 255 s. ISBN 80-86960-08-0.