BPV ch1

• Auto-incompatibilité


  Mécanisme permettant d'éviter l'autofécondation chez les plantes
• L'adaptation au milieu fait que la plante doit s'adapter pour ne pas s'autoféconder, donc les croisements sont plus associés
• Mécanismes pour éviter l'autofécondation

  1. Filets plus courts que le carpelle

  2. Stigmate avec sécrétions multiples pour détacher, dégrader ou inhiber le grain de pollen

  3. Pollen se colle et permet la réhydratation et la croissance du tube pollinique

  4. Signaux chimio-attractants pour guider le tube pollinique vers l'ovule

  
• La croissance du tube pollinique est associée à des mécanismes complexes et contrôlés

  
• Mécanismes de croissance du tube pollinique

  • Fusion de vésicules de sécrétion
  • Nombreuses protéines membranaires
  • Cellules précurseurs formant la nouvelle membrane plasmique

  
• Signaux guidant le tube pollinique

  • Sécrétés par la matrice extracellulaire du style
  • Sécrétés par les cellules du sac embryonnaire

  
• Rôle du calcium et du pH

  • Augmentation du calcium intracellulaire permet la reprise de croissance
  • Croissance pulsative avec arrêt puis reprise liée à des variations de pH
• Mécanismes liés au calcium

  • Contraction du cytosquelette
  • Polymérisation de l'actine nécessaire à l'élongation
• Le rôle de la vague calcique peut varier selon les espèces et les contextes, notamment dans le cadre de l'auto-incompatibilité gamétophytique
• Fécondation


  1. Tube pollinique pénètre dans le micropyle

  2. Un gamète féconde l'oosphère, l'autre les noyaux polaires
• Autogamie


  Autofécondation où un grain de pollen pollinise le carpelle de la même fleur ou d'une fleur de la même plante

  
• Désavantages de l'autogamie


  • Diminution de la variabilité génétique
  • Mortalité importante des grains due à des gènes récessifs nuisibles
  • Difficultés d'adaptation aux modifications environnementales
• La plupart des angiospermes favorisent la fécondation croisée (allogamie) pour diversifier le patrimoine génétique, résister aux pathogènes et aux variations climatiques

  
• Mécanismes favorisant la fécondation croisée

  • Plantes dioïques
  • Organes mâles et femelles non matures en même temps chez les plantes monoïques

  
• Auto-incompatibilité homomorphique


  Mécanisme génétique où les fleurs ont la même morphologie
• Locus S


  Locus génétique contrôlant l'auto-incompatibilité, avec des allèles différents
• Mécanismes d'auto-incompatibilité


  • Auto-incompatibilité sporophytique
  • Auto-incompatibilité gamétophytique
• Auto-incompatibilité gamétophytique


  Reconnaissance du soi au niveau du pistil, inhibition de la croissance du tube pollinique

  
• Système S-RNase


  • Les S-RNases du pistil dégradent l'ARN du tube pollinique s'il y a reconnaissance du soi
  • Les protéines SLF du pollen inhibent l'action des S-RNases si le pollen est génétiquement différent

  
• Système Papaver Rhoeas


  Interaction ligand/récepteur entre la S-RNase du pistil et la protéine SLF du pollen, permettant la dégradation de la S-RNase si le pollen est génétiquement différent

  
• Une observation a été faite que soit pour des TP compatibles ou incompatibles. Ce mécanisme permet la protection de la S-RNAse comme la protéine SLF

  
• L'implication de ces cofacteurs sont encore indéterminés
• Système Papaver Rhoeas


  On a toujours le locus S avec différence mâle et femelle, on part sur une système ligand/récepteur

  
• Mécanisme


  1. La S-RNase est synthétisé MEC du style, va rentrer dans le tube pollinique interagissant avec le produit du gène SLF du tube pollinique

  2. SLF dégrade la RNASE si elle est génétiquement différente

  3. S'ils sont compatibles donc génétiquement différent, pas de reconnaissance du soi et donc SLF ubiquitine la RNAse, par conséquent la croissance du tube pollinique se poursuit et le protéasome peut dégrader la S-RNAse

  
• 1. protein


  Petites protéines de 15kDa sécrétées dans les tissus femelles, capables d'initier une cascade de signalisation, permettant d'inhiber l'élongation du tube pollinique, et provoquer la mort du pollen incompatible

  
• Gène S-pollen


  Produit une protéine qui serait un récepteur, dans une reconnaissance ligand/récepteur

  
• Vague calcique


  1. Permet la production de protéines P26, qui sera phosphoryle (phosphatase)

  2. P26 hydrolyse la pyrophosphate inorganique (PPI) qui est un sous-produit dans la synthèse de polymère, dans les polymères d'actine (cytosquelette)

  3. Activation de P26 cause une déstabilisation du cytosquelette d'actine, bloquant la croissance du tube pollinique

  
• Vague calcique


  1. Cause aussi l'activation d'une MAPkinase, étant une voie de signalisation du stress impliqué dans le processus d'apoptose

  2. L'augmentation du calcium IC, provoque le relargage du cytochrome C de la mitochondrie vers le cytoplasme, activant les caspase like qui permet aussi d'entrer dans un processus d'apoptose

  
• Ces mécanismes sont extrêmement rapide, qu'on y a augmentation de la concentration IC du calcium, 1min30 phosphorylation P26, 3 minutes pour les 2 voies calciques, et 10 minutes pour les caspace like
• Auto-incompatibilité sporophytique


  Le grain de pollen ne germe pas du tout, donc le rejet se fait au niveau du stigmate lors du contact entre le pollen et celui-ci

  
• Auto-incompatibilité sporophytique


  Il y AI quand 1 des allèles S du pollen est identique aux allèles S du style

  
• Le locus S présente au moins 17 gènes, seul 2 déterminent l'AI
• SRK


  Le déterminant femelle de l'AI, codant pour un récepteur sérine thréonine kinase uniquement exprimé dans les cellules épidermiques du stigmate

  
• SLG


  Permet d'augmenter la capacité de rejet du pollen incompatible, il code pour une glycoprotéine spécifiquement sécrété par le stigmate

  
• SCR


  Le déterminant mâle, une petite protéine de 6kDa riche en cystéline, exprimé au niveau du manteau du pollen

  
• Cascade autophosphorylation


  1. La première protéine qui intervient est ARC1

  2. Quand SRK est inactif la protéine ARC1 fait des allers retours entre le noyau et le cytoplasme des cellules épidermiques

  3. ARC1 possède un motif u-box qui permet l'ubiquitinisation de protéines du stigmate lors du rejet du pollen incompatible

  
• Si on interfère avec u-box, donc si on bloque l'ubiquitinisation, on n'a plus de mécanisme AI
• Arabidopsis thaliana est capable d'autofécondation. Il est estimé que AT a perdu sa capacité d'AI au fur et à mesure de l'évolution

  
• Si on introduit dans son génome les gènes SRK et SCR on observe un retour de l'AI, donc même s'il a perdu ses capacités AI, toute la machinerie biochimique reste présente et bien exprimé
• Dominance SRK


  Régulé de manière post-traductionnelle