Gametogeneze

• Pohlavní rozmnožování živočichů


  Ke splynutí dvou pohlavních buněk, gamet, v jedinou oplodněnou buňku – zygotu

  
• Meióza

  1. Změna u pohlavních buněk z diploidního na haploidní počet chromozomů

  2. Rekombinace genů u rodičů

  
• Pohlavní rozmnožování

  • Umožňuje rychlejší adaptaci na měnící se podmínky prostředí
  • Ve stabilních podmínkách je výhodné nepohlavní rozmnožování
• Způsoby rozmnožování


  • Gonochorismus (oddělené pohlaví)
  • Hermafroditismus (obě pohlaví na jednom jedinci)
  • Partenogeneze (vývoj z neoplozených vajíček)

  
• Oogeneze


  1. Migrace prvopohlavních buněk do genitální lišty

  2. Determinace pohlaví

  3. Mitotická dělení oogonií

  4. Meiotické dělení oocytů

  5. Zastavení vývoje oocytů v profázi I

  6. Růst oocytů po dosažení pohlavní dospělosti

  7. Dokončení meiotického dělení po oplodnění

  
• Pólová tělíska


  Produkty oogeneze, které jsou bez cytoplazmy a jsou postupně vstřebávány
• Oogeneze vede k vytvoření jednoho plnohodnotného vajíčka, na rozdíl od spermatogeneze, která vede ke čtyřem plnohodnotným spermiím

  
• Spermatogeneze je kontinuální proces, zatímco oogeneze je tvořena řadou dlouhých časových přestávek v průběhu meiotického dělení

  
• U samic savců dochází v průběhu embryonálního vývoje k inaktivaci jednoho z pohlavních X chromozomů

  
• Při gametogenezi dochází k opětovné reaktivaci inaktivovaných X chromozomů

  
• Komunikace oocytu s vnějším prostředím

  Probíhá prostřednictvím spojů gap junctions mezi oocytem a granulózními buňkami
• Látky mohou procházet gap junctions mezi buňkami přibližně o velikosti 1 kDa
• Vrstva zona pellucida umožňuje přenos látek do oocytu
• Meiotické dělení

  Zapojují se oba X chromozomy
• Komunikace oocytu s vnějším prostředím


  1. Výměna řady komponent

  2. Oocyt obalen vrstvami granulózních buněk

  3. Komunikace přes spoje gap junctions

  4. Přenos látek přes zona pellucida pomocí TZPs spojů

  
• TZPs spoje


  Termed transzonal projections - spojení mezi kumulárními buňkami a oocytem umožňující předávání komponent
• Oocyt minimálně metabolizuje glukózu, ta je metabolizována v kumulárních buňkách a pyruvát je transportován do oocytu
• Oocyt nedokáže syntetizovat cholesterol, je dodáván kumulárními buňkami
• Faktory GDF9 a BMP15


  • Významné pro komunikaci mezi oocytem a kumulárními buňkami, podílí se na řízení metabolismu cholesterolu a glykolýzy
• Spermatogeneze

  1. Vznik spermií v semenotvorných kanálcích varlat

  2. Mitotické dělení spermatogonií

  3. Meiotické dělení spermatocytů I

  4. Spermiogeneze - vytvoření akrozomu, bičíku, kondenzace jádra, uvolnění spermie

  
• Spermatogonie


  Primární zárodečné buňky, ze kterých vznikají spermie

  
• Spermatocyty I jsou vzájemně propojeny cytoplazmatickými můstky, které jsou důležité pro správný vývoj spermií

  
• Cytoplazmatické můstky

  Stabilní propojení spermatocytů umožňující výměnu látek a synchronizaci vývoje

  
• Cytoplazmatické můstky se vyskytují při vývoji gamet prakticky u všech živočišných druhů
• Význam cytoplazmatických můstků je synchronizace meiotického dělení buněk

  
• Cytoplazmatické můstky

  Průměr v rozmezí 1,9 –3,0 μm, umožňují transport řady granulí
• Výskyt cytoplazmatických můstků

  • Savci (morče, králík, holub, primáti)
  • Bezobratlí včetně Drosophila melanogaster
• Geny související se stavbou a funkcí cytoplazmatických můstků, zásadní gen je TEX14
• U myší s knockout genem TEX14 (TEX14-/-) nebyly zjištěny žádné cytoplazmatické můstky
• Význam cytoplazmatických můstků


  • Synchronizace při meiotickém dělení buněk
  • Spermie jsou "fenotypově diploidní" i když jsou haploidní

  
• Cytoplazmatické můstky mohou být důležité pro vytváření subpopulací spermií s různými úlohami

  
• Spermatogeneze u ryb

  • Spermie se vyvíjejí v semenotvorných kanálcích ve varlatech
  • Vývoj spermií probíhá ve specifických útvarech zvaných cysty
  • Sertoliho buňky hrají významnou roli při vývoji spermií v cystách

  
• Délka spermatogeneze a délka cyklu tvorby spermií u různých druhů

  • Potkan: 27 dní, 6,7 dní
  • Myš: 34,5 dní, 8,6 dní
  • Beran: 49 dní, 10,4 dní
  • Býk: 54 dní, 13,5 dní
  • Člověk: 72-74 dní, 16 dní

  
• U většiny živočišných druhů se v současné době rozlišuje 12 stádií vývoje spermií
• Řízení spermatogeneze

  • Sertoliho buňky prostřednictvím hormonů (FSH, testosteron, retinol, hormony štítné žlázy)
  • Sertoliho buňky produkují řadu látek (TGF-β, estrogeny, inhibin, Anti-Müllerian hormon, inhibitory proteáz)

  
• Ubiquitinace


  • Označení mitochondrií ve spermiích pro následnou eliminaci
  • Označení chybně vzniklých spermií pro degradaci

  
• Ubiquitiny byly objeveny také na glykoproteinech zony pellucidy oocytu
• Stavba spermie

  Hlavička a bičík (krček, spojovací část, bičík)
• Ubiquitiny nebyly oocytem ve většině případů rozpoznány a odstraněny ani po narození mláďat (Shitara a kol., 2000)
• Kontrola kvality vzniklých spermií

  1. Spermie jsou shromažďovány v hlavě nadvarlete

  2. Pokud u spermie došlo k chybě při jejím vzniku, je označena ubiquitinem a cíleně odstraněna

  3. Některé takto označené spermie mohou kontrole uniknout a být součástí ejakulátu