Cellemembraner

• Membranfluiditet


  Styres av fettsyresammensetning og kolesterolinnhold
• Membranprosesser


  1. Transport

  2. Signaloverføring
• Smeltepunkt til individuelle fettsyrer


  Avhenger av lengden deres og antall cis-doble bindinger
• Fettsyrekjeder i membranbilagene


  Kan være ordnet i en rigid tilstand eller i en relativt uordnet, fluid tilstand
• Overgang fra rigid til flytende tilstand


  Skjer brått når temperaturen økes over smeltepunktet
• Bakterier regulerer membranfluiditet


  Ved å variere antall dobbeltbindinger og lengden på fettsyrekjedene
• Lange, mettede fettsyrer


  Samhandler mer sterkt på grunn av økt antall van der Waals-interaksjoner og favoriserer den rigide tilstanden
• Cis-dobbelbinding


  Forstyrrer ordnet pakking av fettsyrekjeder og senker smeltepunktet
• Kolesterol


  Den viktigste modulatoren av membranfluiditet i dyr
• Kolesterol i membranbilag


  1. Molekylet setter seg inn med lang akse vinkelrett på membranens plan

  2. Hydroksylgruppen danner hydrogenbinding med fosfolipid-hodegruppe

  3. Hydrokarbontailen plasseres i ikke-polare kjerne
• Kolesterol


  Kan danne spesifikke komplekser med mettede fettsyrekomponenter av lipider og spesifikke proteiner
• Lipidflåter


  Små og svært dynamiske områder i membraner hvor kolesterol-komplekser konsentreres
• Lipidflåter


  • Rolle i konsentreringen av proteiner for signaloverføringsveier
  • Regulering av membrankrølling og knoppskyting
  • Lette interaksjon mellom ekstracellulær matrise og cytoskjelett
• Proteiner


  Utfører de fleste membranprosessene
• Membranlipider


  • Danner en permeabilitetsbarriere og etablerer dermed rom
  • Spesifikke proteiner formidler nesten alle andre membranfunksjoner
• Proteiner


  • Transporterer kjemikalier og informasjon over en membran
  • Membraner som har ulike funksjoner, har ulikt proteininnhold
• Perifere membranproteiner


  Bundet til lipidhodegrupper eller de eksponerte delene av integrerte membranproteiner ved elektrostatiske og hydrogenbindinger
• Integrerte membranproteiner


  Innleiret i hydrokarbonkjedene til membranlipider, og de kan bare frigjøres når membranen er fysisk ødelagt
• Proteiner forankret til lipidlaget


  Ved en kovalent festet hydrofob kjede, for eksempel en fettsyre
• Proteiner kan krysse membranen


  1. Med alfahelikser

  2. Med betastrukturer
• Proteiner som krysser membranen med alfahelikser


  • Bacteriorhodopsin, som bruker lysenergi til å transportere protoner fra innsiden av bakteriecellen til utsiden
• Membranskruende alfahelikser


  • Den vanligste strukturelle motivet i integrerte membranproteiner
• Proteiner som krysser membranen med betastrukturer

  • Porin, et protein fra ytre membraner av bakterier som E. coli
• Proteiner delvis innlemmet i membranen


  Som prostaglandin H2-syntase-1, som ligger langs utsiden av membranen, men er sterkt bundet av alfahelikser som strekker seg inn i membranen
• Lateral diffusjon


  Lipider og mange membranproteiner diffunderer lateralt i membranen
• Lateral diffusjon av membrankomponenter


  1. Membraner er ikke stive, statiske strukturer

  2. Lipider og mange membranproteiner er konstant i bevegelse
• Lateral diffusjon


  • Visualisert ved hjelp av fluorescensmikroskopi og teknikken for fluorescensgjenoppretting etter fotobleking (FRAP)
  • En fosfolipidmolekyl beveger seg i gjennomsnitt en avstand på 2 um på 1 s
• Fluidmosaikkmodell


  Overordnet organisering av biologiske membraner basert på mobiliteten til proteiner i membraner
• Biologiske membraner


  • Todimensjonale løsninger av orienterte lipider og globulære proteiner
  • Lipidbilaget har en dobbel rolle som løsemiddel for integrerte membranproteiner og en permeabilitetsbarriere
• Transversal diffusjon


  Spontan rotasjon av lipider fra den ene siden av en membran til den andre
• Transversal diffusjon eller flip-flopping er en veldig langsom prosess
• En fosfolipidmolekyl flip-flopper en gang hvert flere timer
• Flip-flopping av et proteinmolekyl har ikke blitt observert
• Membranasymmetri


  Opprettholdes over lang tid på grunn av store frienergibarrierer for flip-flopping, spesielt for proteiner på grunn av deres omfattende polare regioner
• Membranproteiner


  Fungere som Transportører
• Transportørproteiner


  Pumper eller kanaler som letter bevegelsen av molekyler over en membran
• Hver celletype uttrykker en spesifikk gruppe av transportører i plasmamembranen sin, og denne gruppen er avgjørende for å bestemme den ioniske sammensetningen inne i en celle og for de forbindelsene som kan tas opp fra cellens omgivelser
• Faktorer som bestemmer om et lite molekyl vil krysse en membran


  • Konsentrasjonsgradienten av molekylet over membranen
  • Molekylets løselighet i den hydrofobe miljøet i membranen
• Transport av Ionisk Gradient og Aktiv Transport


  1. Spesifikke kanaler i membranen som dannes av membranproteiner muliggjør at ioner som natrium kan komme inn i cellen (fasilitert diffusjon)

  2. Aktiv transport av ioner som natrium og kalium krever energi som leveres av spesielle proteiner kalt pumper (f.eks. Na⁺-K⁺ ATPase)
• Na⁺-K⁺ ATPase


  En ATP-drevet pumpe som bruker energi til å opprettholde ioniske gradienter i cellen