T10 ARTROPODIZACIÓN. CRUSTÁCEOS

• ARTRÓPODOS “arthron" – unión, articulación, “podos” pie


  -Es el FILO animal MÁS DIVERSO, con más de 1

  millón de especies descritas. Comprende más del

  75% de los animales conocidos
• ARTRÓPODOS:

  • COLONIZACIÓN del medio terrestre: gran radiación

  evolutiva y diversificación estructural y ecológica:

  -TAMAÑO VARIABLE: desde ácaros (1 mm) a cangrejos gigantes de 4 metros (ej. Machrocheira sp.)

  • Hábitats: marinos, dulceacuícolas, terrestres

  • Modos de vida: BENTÓNICOS, PELÁGICOS, EXCAVADORES

  • Diversidad alimenticia: herbívoros, carnívoros, carroñeros, filtradores, parásitos

  -Importancia económica y sanitaria
• CONQUISTA DEL MEDIO TERRESTRE

  • PRIMEROS ANIMALES TERRESTRES: hace ~400 ma.

  -Fauna terrestre destaca por su ESCASA DIVERSIDAD filogenética comparada con la acuática (no hay solo ONICÓFOROS).

  -Solo 2 de los 32 filos metazoos han llegado a ser

  verdaderos especialistas del MEDIO TERRESTRE: Artrópodos y Cordados.

  Otros 5 (platelmintos, nemertinos, moluscos, anélidos

  y onicóforos) requieren altos niveles de humedad.
• CONQUISTA DEL MEDIO TERRESTRE

  • PRECÁMBRICO: un pre-artropodo endureció su cutícula blanda, con PROTEÍNAS y un polisacárido especial QUITINA), para formar un EXOESQUELETO duro. EVITA DESECACIÓN
  • Desde entonces, los artrópodos han radiado en diversidad de formas.
• CONQUISTA DEL MEDIO TERRESTRE

  Escasez de DISEÑOS CORPORALES especializados a la vida en tierra se explica por las enormes diferencias físicas y químicas entre este medio y el medio marino.

  RETOS DE LA CONQUISTA DEL MEDIO TERRESTRE:

  1. DESECACIÓN

  2. Inestabilidad TÉRMICA

  3. Contenido en O2

  4. DENSIDAD y VISCOSIDAD

  REMODELACIÓN de todos los procesos vitales: respiración,

  excreción, movimiento, etc
• RETO 1: DESECACIÓN

  Limita el acceso al agua y eleva la EVAPOTRANSPIRACIÓN.

  TRANSFORMACIONES RADICALES en :

  • CUBIERTA CORPORAL: el sistema tegumentario se modifica para reducir las pérdidas de agua.
  • SIST RESPIRATORIO: la superficie de intercambio se hace INTERNA-> HUMEDAD para el paso de los gases.
  • SIST EXCRETOR: se sustituyen los mecanismos derrochadores de agua de la excreción nitrogenada por otros que la ahorren.
  • SIST REPRODUCTOR: fecundación INTERNA OBLIGADA(con órganos COPULADORES o ESPERMATÓFOROS), y EMBRIONES PROTEGIDOS en huevos o dentro del cuerpo de la hembra
• RETO 2: INESTABILIDAD TÉRMICA

  El medio aéreo es mucho más variable térmicamente que el acuático, tanto en el TIEMPO (puede cambiar en poco tiempo) como en el ESPACIO (puede cambiar en distancias muy cortas).

  • Tiene efecto sobre la DESECACIÓN Y METABOLISMO
  • Se NECESITA: estructuras y estrategias fisiológicas y/o comportamentales para PALIAR los CAMBIOS RÁPIDOS de temperatura.
• RETO 3: CONTENIDO EN O2

  Aire contiene un 21% de O2 , mientras que en el agua

  0,66% (30 VECES MÁS O2 en el AIRE).

  SIMPLIFICA: proceso de RENOVACIÓN de O2 del cuerpo,

  FUERZA: aparición de estructuras especializadas : TRÁQUEAS, PULMONES EN LIBRO (artrópodos) y PULMONES(vertebrados)
• RETO 4: DENSIDAD Y VISCOSIDAD

  AGUA: es 1000 VECES MÁS DENSA(alto soporte físico) y 50 VECES MÁS VISCOSA (alta resistencia al desplazamiento) que el aire.

  AIRE: MENOS SOPORTE y, con ello, ALTAS RESTRICCIONES TAMAÑO.

  • Se NECESITA: materiales nuevos de soporte (EXOESQUELETO, HUESOS) y extremidades fuertes (PATAS ARTICULADAS – y QUIRIDIO en vertebrados).
• 5: Presencia (ausencia) de depredadores inicialmente

  La AUSENCIA inicial de DEPREDADORES pudo ser el comienzo para salir a poner los huevos FUERA DEL AGUA.

  Adaptaciones posteriores facilitarían a los animales

  el permanecer periodos más largos fuera del agua.
• ¿por qué los Artrópodos han llegado a

  ser tan abundantes?--> ADAPTACIONES

  1. EXOESQUELETO. Coraza ACELULAR e INERTE, formada por QUITINA, PROTEÍNAS y SALES cálcicas. Producida por la EPIDERMIS (epitelio monoestratificado subyaciente). Estructura 3 capas:

  • Epicutícula (proteínas y ceras)
  • Exocutícula (quitina +proteínas, pero curtida químicamente – ENDURECIDA)
  • Endocutícula (quitina +proteínas)

  
• ¿por qué los Artrópodos han llegado a ser tan abundantes?--> ADAPTACIONES

  2. APÉNDICES ARTICULADOS: La coraza IMPIDE MOVILIDAD.

  Surgen ARTEJOS – cada una de las partes en las

  que se dividen los APÉNDICES-TUBULARES (COXA,

  TROCÁNTER, FÉMUR, TIBIA y TARSOS) unidos por

  MEMBRANAS de cutícula flexible.

  -El número de patas es variable.

  -CELOMA PIERDE FUNCIÓN LOCOMOTORA, relegado a FUNCIÓN CIRCULATORIA (hemolinfa circulando por el sistema lagunar del HEMOCELE)

  
• ¿por qué los Artrópodos han llegado a ser tan abundantes?--> ADAPTACIONES

  • SISTEMA NEUROMUSCULAR COMPLEJO (favorecido por la CUTÍCULA)--> Los músculos se insertan en el EXOESQUELETO y los NERVIOS inervan los músculos
  • CAVIDADES INTERNAS: CELOMA ya NO F. SOPORTE HIDROSTÁTICO y está reducido a las GÓNADAS (en algunas especies acuáticas, a ÓRGANOS EXCRETORES)

  
• ¿por qué los Artrópodos han llegado a ser tan abundantes?--> ADAPTACIONES

  3. MUDAS: Cutícula impone restricciones al crecimiento (estructura inerte) SOLUCIÓN: mudas sucesivas (ECDISIS):

  -Proceso COSTOSO y OBLIGADO bajo control HORMONAL.

  -Componentes ENDOCUTÍCULA se reciclan por QUITINASAS y PROTEASAS

  -EXOCUTÍCULA y EPICUTÍCULA---> forman EXUVIA

  BENEFICIO: cuando hay metamorfosis se REDUCE la COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA, distintas fases se adaptan a distintos modos de vida.
• ¿por qué los Artrópodos han llegado a ser tan abundantes?--> ADAPTACIONES


  4. RESPIRACIÓN-->No es posible la respiración tegumentaria (requiere humedad y superficies delgadas y flexibles)

  -Ahora respiración por TRÁQUEAS (terrestres),

  con PULMONES EN LIBRO (arácnidos), o BRANQUIAS

  (acuáticos). Sistemas muy eficaces-->permiten METABOLISMO ELEVADO

  -Tráqueas y pulmones en libro son INVAGINACIONES TEGUMENTARIAS cubiertas por CUTÍCULA fina y permeable

  o SIN CUTÍCULA que se comunican con el exterior

  por ESTIGMAS (aperturas regulables)

  
• ¿por qué los Artrópodos han llegado a ser tan abundantes?--> ADAPTACIONES

  5. RECEPCIÓN SENSORIAL:

  -Muy VARIADA: táctil, visual, química, acústica, del equilibrio (mayoritaria en la CABEZA)

  -Muy DESARROLLADA: CEFALIZACIÓN y CEREBRO

  Coraza fuerza el REDISEÑO de los RECEPTORES:

  • SENSILAS (Elemento CUTICULAR, componente SENSORIAL y AUXILIAR)---> AGRUPACIÓN forma ÓRGANOS SENSORIALES(muchas sensilas juntas)

  -Son capaces de detectar la presencia de moléculas (ej.,

  feromonas)

  
• ¿por qué los Artrópodos han llegado a ser tan abundantes?--> ADAPTACIONES

  6. ORGANIZACIÓN SOCIAL

  Muchos adoptan comportamientos complejos con el avance hacia la EUSOCIABILIDAD (CASTAS de individuos con funciones diferentes) y una estructura social muy desarrollada---> COLMENAS
• ARTROPODIZACIÓN--> movimiento muy eficaz, que requiere:

  • Mejora en respuestas nerviosas
  • Mejora en los órganos de los sentidos

  Para ello--->CEFALIZACIÓN: Concentración nerviosa anterior--> autentico CEREBRO (en caja exoesquelética).

  AUMENTA:

  • INTEGRACIÓN de la información SENSORIAL
  • COORDINACIÓN de las respuestas MOTORAS
• CEFALIZACIÓN y TAGMATIZACIÓN


  MODELO ANCESTRAL artrópodo era SEGMENTADO: 1 par de apéndices/segmento-->Los segmentos se AGRUPAN en UNIDADES FUNCIONALES (TAGMAS):

   Trilobites: cabeza, tronco y PIGIDIO

   Miriápodos: cabeza y tronco

   Hexápodos: cabeza, tórax y abdomen

   Crustáceos: CEFALOTÓRAX y abdomen

   Quelicerados: PROSOMA y OPISTOSOMA

  -número de apéndices varía entre subfilos.

  
• CEFALIZACIÓN y TAGMATIZACIÓN



  Todos los artrópodos con:

  (1) TAGMA CEFÁLICO con el cerebro y los apéndices transformado en estructuras ESPECIALIZADAS EN ALIMENTACIÓN (ej., labro, mandíbula, maxilas y labio interior) y PERCEPCIÓN SENSORIAL (antenas, ojos, etc);

  (2) TAGMA LOCOMOTOR, que mantiene los primitivos apéndices locomotores (3, 4, 5 o más pares de PATAS)

  (3) TAGMA VISCERAL con la mayor parte de los órganos

  
• ¿Por qué son tan diversos los Artrópodos?

  Son los primeros animales del medio terrestre (hace aprox. 400-450 m.a.) y también los más exitosos, hasta la diversidad actual de 1.300.000 spp. en 4 subfilos:

   QUELICERADOS (arañas, escorpiones, garrapatas)

   MIRIÁPODOS (ciempiés y milpiés)

   CRUSTÁCEOS

   HEXÁPODOS (insectos, colémbolos y otros)

  
  

  Junto con el SUBFILO FÓSIL de TRILOBITES.
• CARACTERÍSTICAS GRALES ARTRÓPODOS

  • Simetría bilateral
  • TRIBLASTICOS
  • PROTOSTOMADOS (celomados)
  • Nivel de organización: órganos y SISTEMAS
  • Cuerpo divido en TAGMAS
  • EXOESQUELETO CUTICULAR de quitina. Mudas. APÉNDICES ARTICULADOS
  • MUSCULATURA ESTRIADA(movimientos rápidos) y LISA (para órganos viscerales)
  • En adultos CELOMA REDUCIDO. Cavidad HEMOCELE relleno de HEMOLINFA.
• CARACTERÍSTICAS GRALES ARTRÓPODOS

  • Sistema circulatorio ABIERTO. Corazón(es) CONTRÁCTIL, arterias y hemocele.
  • Aparato digestivo COMPLETO. Estructuras bucales modificadas
  • Respiración: por la SUPERFICIE del cuerpo (pocos), BRANQUIAL, TRAQUEAL o por PULMONES EN LIBRO
  • Sistema excretor GLANDULAR. TÚBULOS DE MALPIGIO

  • Sist. nervioso con CEREBRO DORSAL, GANGLIOS y CORDONES nerviosos VENTRALES

  • Sexos SEPARADOS. Órganos reproductores complejos.

  • METAMORFOSIS en muchos grupos
• TÚBULOS DE MALPIGHI

  =tubos delgados distribuidos por todo el cuerpo. Tienen un extremo CIEGO y otro ABIERTO donde VIERTEN AL INTESTINO.→ Capta sustancias de la cavidad interna y las expulsa al intestino. En esta zona se REABSORBEN las sustancias útiles y se EXPULSAN desechos NITROGENADOS.

  • insectos, miriápodos y algunos arácnidos
  • En algunos insectos los deshechos se expulsan como cristales de ÁCIDO ÚRICO→adaptación a AMBIENTES SECOS

  
• GLÁNDULAS VERDES Y ANTENALES (CRUSTÁCEOS)


  =cámara glandular (que recoge el filtrado), un tubo excretor (absorción), una vejiga muscular y poro excretor.

  -Glándulas pares rodeadas de capilares.

  -El SACO CIEGO recoge los compuestos tóxicos que van por el TUBO EXCRETOR a la VEJIGA donde se acumulan para ser expulsados a través del NEFRIDIOPORO.

  
• En algunos arácnidos existen GLÁNDULAS COXALES al lado de las coxas, que son los primeros ARTEJOS de las

  patas.
• CARACT. DE ÉXITO Artrópodos

  • EXOESQUELETO ADAPTABLE: protege sin sacrificar la movilidad

  • APÉNDICES para movilidad eficaz

  • RITMO METABÓLICO alto

  • ÓRGANOS SENSORIALES MUY DESARROLLADOS

  • COMPORTAMIENTO COMPLEJO (castas)

  • COMPETENCIA REDUCIDA por METAMORFOSIS: distintas fases se adaptan a distintos modos de alimentación y nichos ecológicos.

  • Enorme DIVERSIDAD en tallas (0,1mm - 4m), modos de vida (carnívoros, herbívoros, detritívoros, omnívoros y parásitos) y adaptación a condiciones cambiantes.
• La DIVERSIDAD y ESPECIFIDAD de sus requerimientos puede ser una RESPUESTA EVOLUTIVA a la gran DIVERSIDAD DE MICROAMBIENTES proporcionados por las PLANTAS VASCULARES.

  
  

  -Hay 235.000 especies de angiospermas, y además, la estructura de cada planta es compleja, recursos que son explotados por ESPECIES CON DIFERENTES REQUISITOS Y ADAPTACIONES.

  
  

  Estas plantas ya estaban presentes en el momento de la conquista del medio terrestre por los artrópodos -->DIVERSIDAD DE NICHOS sobre los que evolucionar.

  
• Esenciales en muchos PROCESOS BIOLÓGICOS(POLINIZACIÓN) e INCIDENCIA DIRECTA (POSITIVA Y NEGATIVA) sobre los SISTEMAS PRODUCTIVOS HUMANOS (enfermedades, plagas, etc).

  -Gusano de Mopane-->fuente importante de alimento en muchas partes del sur de África

  -Chinche del Chagas--->sistema de excreción que le permite conservar agua mediante la excreción de ácido úrico en forma de cristales.

  
• RADIACIÓN EN ARTRÓPODOS

  La ARTROPODIZACIÓN es un proceso muy complejo y podría haberse adquirido VARIAS VECES (grupo POLIFILÉTICO).

  Pero la VARIABILIDAD es también compatible con un proceso evolutivo desde un ANCESTRO COMÚN (grupo MONOFILÉTICO).
• RADIACIÓN EN ARTRÓPODOS.

  Las relaciones entre los 4 subfilos siguen siendo polémicas:

  1.HIPÓTESIS DE PARENTESCO: por las PIEZAS BUCALES-->Se dividirían en MANDIBULADOS (Miriápodos, Crustáceos y Hexápodos) y NO MANDIBULADOS (Quelicerados).

  Hipótesis muy discutida por la enorme diversidad de tipos de piezas bucales masticadoras (crustáceos vs. otros mandibulados) y las dudas sobre la evolución de los aparatos bucales.

  
• RADIACIÓN EN ARTRÓPODOS.

  2. HIPÓTESIS DE PARENTESCO por el TIPO DE APÉNDICES--->Se clasificarían en UNIRRAMEOS, con apéndices de 1 rama, (Miriápodos , Hexápodos y Quelicerados) y BIRRAMEOS, con apéndices de 2 ramas, (Crustáceos y Trilobiles).

  
• RADIACIÓN EN ARTRÓPODOS.

  3. HIPÓTESIS DE PARENTESCO por ANÁLISIS MOLECULARES--> apoyan una RELACIÓN estrecha entre HEXÁPODOS y CRUSTÁCEOS y no desvelan aun las relaciones entre los otros dos grupos.

  El GRUPO HERMANO de todos ellos sería los TRILOBITES (formas fósiles que florecieron en el Cámbrico y Ordovícico y se extinguieron hace 200 m.a.).

  
• SUBFILO CRUSTÁCEOS

  70.000 spp. de formas acuáticas marinas (Crustáceos), los

  denominados “INSECTOS DEL MAR”, con unas pocas formas de agua dulce y terrestres.

  
• CRUSTÁCEOS. FORMA Y FUNCIÓN 


  EXOESQUELETO de quitina parece haber surgido PRIMERO EN FORMAS MARINAS (trilobites y sus ancestros). Esto posibilitó la posterior conquista de tierra firme.

  • Únicos artrópodos actuales con 2 pares de ANTENAS y apéndices en 2 RAMAS
  • Respiración BRANQUIAL
  • La mayoría 16 - 20 segmentos en TAGMAS(cefalotorax y abdomen), algunos con la característica ancestral de muchos segmentos y poca tagmatización
  • MUSCULATURA ESTRIADA muy desarrollada
• CRUSTÁCEOS FORMA Y FUNCIÓN 2

  • Circulatorio ABIERTO LAGUNAR
  • Órganos sensoriales desarrollados (ojos COMPUESTOS, estatocistos, táctiles)
  • Sexos SEPARADOS ( excepto PERCEBES monoicos) y DESARROLLO INDIRECTO con VARIAS MUDAS de la cutícula.
• CRUSTÁCEOS MORFOLOGÍA EXTERNA

  • 2 pares de ANTENAS y MAXILAS, 1 par de MANDIBULAS

  • Tienen entre 16 y 20 segmentos (formas primitivas MÁS de 60)

  • TAGMAS: cefalotórax y abdomen

  • Cl. MALACOSTÁCEOS: ROSTRO y TELSON NO SEGMENTADO!!!!

  
• Esquema de Cl. MALACOSTRÁCEA (crustáceos)


  • Cefalotorax y abdomen, caparazón dorsal y apéndices birrámeos con diferentes funciones.
  • Parte CEFÁLICA: 5 segmentos FUSIONADOS. Apéndices: 2 pares de ANTENAS, 1 par de MANDÍBULAS y 2 pares de MAXILAS
  • Parte TORÁCICA: 8 segmentos FUSIONADOS. Apéndices: 3 pares de MAXILÍPEDOS y 5 pares de patas marchadoras (PEREIÓPODOS).
  • ABDOMEN: 6 segmentos + el último (TELSON). Apéndices: 5 pares de patas no marchadoras (PLEÓPODOS)

  
• CRUSTÁCEOS. FORMA Y FUNCIÓN

  HÁBITOS MUY VARIADOS: suspensívoros, carnívoros, herbívoros, carroñeros y parásitos.

  IMPORTANCIA ECOLÓGICA-->Formas juveniles se incorporan al ZOOPLANCTON, base alimentaria de muchos animales (ej., el krill de aguas antárticas).

  VALOR ECONÓMICO--> gambas, camarones, langostas, percebes, etc.

  -Camarón pistola: crea burbuja cavitación con chasquidos

  
• CRUSTÁCEOS. FORMA Y FUNCIÓN


  Muchos crustáceos de pequeño tamaño tienen fases adaptadas a la ALIMENTACIÓN DE DETRITOS y organismos microscópicos del FITOPLANCTON (productores primarios) y son la BASE DE CADENAS TRÓFICAS MARINAS (en menor medida dulceacuícolas). Constituyen entre 30 y 70% del

  ZOOPLANCTON.

  En los bancos de arenque del MAR DEL NORTE 100.000 COPÉPODOS/m3

  Destacan CLASES: COPÉPODOS, OSTRÁCODOS, BRANQUIÓPODOS, EUFAUSIÁCEOS y algunos del Orden DECÁPODOS (Cl. MALACOSTRÁCEOS)

  La BIOMASA de EUFAUSIÁCEOS de la Antártida (“krill”)

  también es alta (70.000/m3)