T 12 HACIA LOS DEUTERÓSTOMOS

• Clado AMBULACRARIOS (EQUINODERMOS y HEMICORDADOS)


  -Celoma ENTEROCÉLICO, embrión REGULADOR, segmentación RADIAL y blastoporo da lugar al ANO)

  -filos EQUINODERMOS (erizos y estrellas de mar) y HEMICORDADOS (“gusanos bellota”). Ambos comparten la presencia de un CELOMA TRIPARTITO.

  
• Clado AMBULACRARIOS (EQUINODERMOS y HEMICORDADOS)

  Diseños corporales con caracteres confusos:

  1. ESTOMOCORDA de HEMICORDADOS--> función alimentaria y NO HOMÓLOGA de la verdadera “notocorda”;

  2) ABANDONO DE BILATERALIDAD de EQUINODERMOS
• con el desarrollo de los CORDADOS se pierde el celoma TRIPARTITO característico del CLADO AMBULACRARIOS--> NOTOCORDA

  
• Filo Echinodermata (EQUINODERMOS)

  • gr. ekhino, "púa" y derma, "piel"" -blando
  • Origen Cámbrico
  • 7.000 spp., TODAS MARINAS, en todos los océanos del mundo y a cualquier profundidad (COMOPOLITA)
  • Casi todos son BENTÓNICOS y TODOS DE VIDA LIBRE
  • Algunas pueden nadar, pero casi todas CAMINAN
  • Carroñeras, ramoneadoras, detritívoras, filtradoras, depredadoras
  • Metazoos con un conjunto de características que no aparecen en ningún otro filo
• Filo Echinodermata (EQUINODERMOS)


  ▪ Pese a las ventajas de la bilateralidad optan secundariamente por una vida menos activa con SIMETRÍA RADIAL PENTÁMERA

  • PÉRDIDA DE CEREBRO Y CEFALIZACIÓN

  ▪ Fases larvarias planctónicas BILATERALES que sufren una METAMORFOSIS hasta el animal adulto.

  ▪ Cuerpo NO METAMÉRICO

  ▪ El CELOMA da lugar al SISTEMA ACUÍFERO, sistema vascular único entre los metazoos.

  
• Filo Echinodermata (EQUINODERMOS)


  ▪ Representantes fósiles de 550 m.a.

  ▪ ORIGEN: animal BILATERAL SÉSIL que usaba el SISTEMA AMBULACRAL para la ALIMENTACIÓN---> EVOLUCIÓN sistema para la LOCOMOCIÓN.

  ▪ Hoy quedan unas pocas formas de VIDA SÉSIL Y FILTRADORA(crinoideos) siendo los demás CARNÍVOROS (ofiuras y estrellas de mar) o DETRÍVOROS (pepinos de mar y erizos de mar).

  
• Filo Echinodermata (EQUINODERMOS)


  CARACTERÍSTICAS:

  • SIMETRÍA RADIAL, a veces bilateral (no existen otros animales con una organización tan compleja)
  • parte del CELOMA se transforma en el SISTEMA ACUÍFERO, usa la PRESIÓN HIDROSTÁTICA para la movilidad por PIES AMBULACRALES
  • Estos pies son utilizados para la ALIMENTACIÓN (condición ancestral), pero también para el intercambio de gases y la MOVILIDAD
  • NO CEFALIZACIÓN NI CEREBRO-->Nervioso reducido a un ANILLO que rodea la boca y manda nervios a los RADIOS para control del sistema ambulacral.

  
• Filo Echinodermata (EQUINODERMOS)


  CARACTERÍSTICAS:

  ▪ Digestivo COMPLETO. NO órganos EXCRETORES

  ▪ Respiración por BRANQUIAS DÉRMICAS o PIES AMBULACRALES

  ▪ Generalmente sexos separados y fecundación EXTERNA

  • El cuerpo adquiere un ENDOESQUELETO DÉRMICO de placas calcáreas que pueden fusionarse en un escudo---> protección
  • Simetría PENTARRADIAL SECUNDARIA: Fases larvarias bilaterales que sufren una metamorfosis.
• ENDOESQUELETO EQUINODERMOS


  ▪ Dermis derivada del mesodermo que contiene

  los elementos esqueléticos, placas calcáreas (OSÍCULOS)

  -ERIZOS-->las PÚAS se insertan sobre las placas. Los osículos están unidos entre sí y forman un CAPARAZÓN RÍGIDO (músculos de la pared poco desarrollados)

  • HOLOTURIAS--> OSÍCULOS DIMINUTOS y DISPERSOS, capas musculares bien desarrolladas.

  
• ENDOESQUELETO EQUINODERMOS


  ASTEROIDEOS y EQUINOIDEOS presentan unas estructuras en forma de pinza, llamadas PEDICELARIOS:

  • eliminan restos y larvas que intentan fijarse sobre el cuerpo

  • Defensa al animal de los depredadores (incluso con producción de toxinas)

  • Captura de presas

  
• SISTEMA AMBULACRAL EQUINODERMOS


  • Conjunto de TUBOS Y CÁMARAS que recorren el interior del equinodermo y desemboca en el exterior en PIES

  • En el interior líquido muy similar al agua de mar.

  • El sistema coge agua de mar por el MADREPORITO--->CANAL HIDRÓFORO-->CANAL ANULAR

  • Conexión: ramificaciones que recorren los brazos

  • Dentro del sistema el agua es ENRIQUECIDA con iones potasio y proteínas.

  • También hay células con función fagocitaria (CELOMITOS)

  
• PIES AMBULACRALES (EQUINODERMOS)


  Tubos llenos de líquido que funcionan como un SISTEMA HIDRÁULICO que intervienen en la locomoción, alimentación y respiración, según la clase de equinodermo

  
• SISTEMA AMBULACRAL EQUINODERMOS


  • SISTEMA CIRCULATORIO ABIERTO, NO CORAZÓN. La sangre se moviliza por contracciones musculares.

  • Transporte INTERNO-->aparato ambulacral.

  • Sustancias de desecho-->sistema ambulacral yexpulsión a través del MADREPORITO o PIES AMBULACRALES

  •líquido interno del sist. ambulacral-->INTERCAMBIO GASES con el sistema sanguíneo.

  • NO REGULACIÓN OSMÓTICA--> solo hábitats donde la salinidad sea similar a la concentración interior

  • También tiene función en la LOCOMOCIÓN

  
• LOCOMOCIÓN EQUINODERMOS


  Puede ser por PIES AMBULACRALES, por MOVIMIENTO DE ESPINAS o BRAZOS que salen de un disco central:

  ▪ CRINOIDEOS:

  • sésiles → oscilaciones del PEDÚNCULO

  • no pedunculados → reptan y nadan, moviendo sus BRAZOS

  ▪ ASTEROIDEOS: Deslizamiento suave y lento (PIES AMBULACRALES)

  ▪ EQUINOIDEOS: ESPINAS y PIES AMBULACRALES

  ▪ OFIUROIDEOS: BRAZOS y PIES AMBULACRALES

  ▪ HOLOTUROIDEOS: Reptan y excavan con PIES y la contracción de los músculos de su pared corporal

  
• OTRAS CARACTERÍSTICAS EQUINODERMOS


  • Cuerpo sin segmentar

  • Tubo digestivo simple, en OFIÚRIDOS incompleto.
  • Respiración por BRANQUIAS DÉRMICAS (PÁPULAS), pies ambulacrales y árboles respiratorios (HOLOTÚRIDOS)
  • DIOICOS sin órganos copuladores ni diferenciación sexual
  • Capacidad de REGENERACIÓN
• SISTEMA RESPIRATORIO EQUINODERMOS

  • BRANQUIAS DÉRMICAS(PÁPULAS):
  • EVAGINACIONES de la pared del cuerpo que sobresalen en el celoma

  -Intervienen en la RESPIRACIÓN y EXCRECIÓN

  
• SISTEMAS CIRCULATORIO Y EXCRETOR

  • VASOS SANGUÍNEOS están en conexión con LAGUNAS O SENOS (CIRCULATORIO ABIERTO, SIN CORAZÓN)
  • rganos excretores están

  poco desarrollados; las

  sustancias disueltas se

  eliminan a través del sistema

  vascular acuífero por los

  podios (pies ambulacrales) o

  por el madreporito.
• SISTEMAS CIRCULATORIO Y EXCRETOR EQUINODERMOS

  • VASOS SANGUÍNEOS están en conexión con LAGUNAS O SENOS (CIRCULATORIO ABIERTO, SIN CORAZÓN)
  • Organos excretores están poco desarrollados--> sustancias disueltas se eliminan a través del SIST VASCULAR ACUÍFERO por los PODIOS (pies ambulacrales) o por el MADREPORITO

  
• REPRODUCCIÓN EQUINODERMOS


  Mayoritariamente reproducción SEXUAL, aunque ASEXUAL en HOLOTUROIDEOS y ASTEROIDEOS y algunos OFIUROS.

  • SEXUAL: es EXTERNA con fecundación en el mar-->larvas . Sin embargo, muchas especies son INCUBADORAS.
  • ASEXUAL: por FISIÓN o por AUTONOMÍA de una porción del cuerpo.

  
• Diferentes tipos de LARVAS CON SIMETRÍA BILATERAL para diferentes clases

  
• SISTEMÁTICA EQUINODERMOS (5 clases)

  Su peculiar diseño ha limitado el potencial evolutivo del grupo. De las 20 clases del Paleozoico quedan 5: CRINOIDEOS (lirios de mar), ASTEROIDEOS (estrellas de mar), OFIUROIDEOS (ofiuras), EQUINOIDEOS (erizos de mar y

  dólares de arena) y HOLOTUROIDEOS (pepinos de mar)

  
• CLASE CRINOIDEOS (EQUINODERMOS)


  ▪ 620 spp. de “LIRIOS DE MAR”, SÉSILES y filtradores de aguas someras a profundas.

  ▪ Simetría radial pentámera con muchas ramificaciones. Sexos separados.

  ▪ Endoesqueleto poco desarrollado.

  ▪ Se fijan al sustrato en toda o parte de su vida.BOCA HACIA ARRIBA y SURCOS AMBULACRALES ABIERTOS para filtrar el alimento (condición ancestral)

  
• CLASE ASTEROIDEOS (EQUINODERMOS)


  ▪ 1.500 spp. Colores brillantes.

  ▪ Forma pentámera a veces dividida de forma secundaria.

  ▪ BOCA HACIA ABAJO

  ▪ MOVIL--> PIES AMBULACRALES

  ▪ Detritívoros o carnívoros. Capacidad de evaginar el estómago.

  • HÁBITAT: Costas y arrecifes coralinos y pueden ser muy dañinas si desaparecen sus depredadores naturales (peces)--> corona de ESPINAS (base de su DIETA CORAL)

  ▪ Endoesqueleto con multitud de PLACAS CALCÁREAS unidas

  ▪ Sexos separados.

  ▪ REGENERACIÓN

  
• CLASE OFIUROIDEOS (EQUINODERMOS)


  ▪ 2.000 ofiuras (los equinodermos más activos).

  ▪ DISCO CENTRAL del que salen 5 brazos muy flexibles que se ramifican y enrollan en algunas especies.

  ▪ SIN ANO NI SURCOS AMBULACRALES, se mueven

  ondulando los brazos.

  ▪ Depredadores, suspensívoros o comensales sobre ESPONJAS.

  ▪ Viven en fondos con poca luz. Se han encontrado en grandes números en MAR ANTÁRTICO.

  
• CLASE EQUINOIDEOS (EQUINODERMOS)


  ▪ 950 ERIZOS.

  ▪ Cuerpo discoidal, más o menos globular, NO BRAZOS.

  ▪ Endoesqueleto calcáreo compacto con PLACAS encajadas y ESPINAS MÓVILES.

  ▪ PIES AMBULACRALES CON VENTOSAS.

  ▪ La mayoría simetría pentámera (REGULARES) pero algunos con cierta simetría bilateral terciaria

  (IRREGULARES; DÓLARES DE ARENA).

  ▪ Desde zonas intermareales a mares profundos.

  ▪ Hábitos detritívoros.

  
• CLASE EQUINOIDEOS(EQUINODERMOS)

  SISTEMA DIGESTIVO:

  • LINTERNA DE ARISTÓTELES--> Para raer algas del substrato y despedazar el alimento.

  -Para EXCAVAR refugios y TREPAR

  
• CLASE EQUINOIDEOS(EQUINODERMOS)


  Su número excesivo puede provocar graves DAÑOS EN LOS BOSQUES DE ALGAS PARDAS (QUELPOS).

  Ej., la eliminación de la nutria marina (depredador de erizos) “especie clave” en las costas pacíficas norteamericanas ha provocado un

  gran deterioro de la biodiversidad de estos hábitats.

  
• CLASE HOLOTUROIDEOS(EQUINODERMOS)


  1.400 spp. de “PEPINOS DE MAR”.

  ▪ Forma alargada, SIN BRAZOS NI ESPINAS, que vuelve a recuperar SIMETRÍA BILATERAL.

  ▪ Cuerpos blandos con MICROPLACAS calcáreas dispersas.

  ▪ TENTÁCULOS ORALES formados por pies ambulacrales transformados.

  ▪ SUSPENSÍVOROS y DETRÍVOROS sobre fondos intermareales.

  ▪ Pueden secretar sustancias tóxicas defensivas.

  
• FILO HEMICORDADOS


  ▪ 75 spp. FILTRADORAS bentónicas intermareales (10 - 150 cm).

  ▪ La mayoría con aspecto de anélidos. Esquema corporal dividido en tres partes: PROTOSOMA, MESOSOMA y METASOMA

  ▪ HENDIDURAS BRANQUIALES laterales y un divertículo bucal esquelético (ESTOMOCORDA) que recuerda a la notocorda de cordados.

  ▪ Celoma tripartito.

  ▪ 2 CORDONES nerviosos: DORSAL y VENTRAL

  ▪ Vasos sanguíneos: dorsal y ventral.

  ▪ Sexos separados.

  
• FILO HEMICORDADOS: DESCRIPCIÓN Y SISTEMÁTICA

  -Los más comunes son los vermiformes “GUSANOS BELLOTA”.

  Viven en galerías de la zona intermareal. Recogen alimento en el suelo desde la PROBÓSCIDE y la envían por CORRIENTES MUCOCILIARES hasta la boca.

  -OTRO GRUPO: Pequeños animales COLONIALES(1 - 7 mm;

  producidos por gemación de un ZOOIDE FUNDADOR). Digestivo en U y ano próximo a la boca.

  Tentáculos ramificados para recoger el alimento.

  
• FILOGENIA HEMICORDADOS


  Enigma con RASGOS INTERMEDIOS entre EQUINODERMOS (celoma, fase larvaria – tornaria, similar a bipinnaria de los asteroideos – y genoma) y CORDADOS (branquias, ESTOMATOCORDA y cordón nervioso dorsal).

  -Si es el TAXÓN HERMANO de EQUINODERMOS el cordón nervioso dorsal, la estomocorda y las hendiduras branquiales podrían NO SER ESTRUCTURAS HOMÓLOGAS del tubo nervioso dorsal, la notocorda y las branquias de CORDADOS

  
• ORIGEN DE LOS CORDADOS

  Se debe reconsiderar la posición taxonómica de los cordados.

  Se propone un SUPERFILO CORDADOS (antes filo),

  compuesto de 3 FILOS (antes subfilos):

  CEFALOCORDADOS, UROCORDADOS y VERTEBRADOS
• ORIGEN DE LOS CORDADOS

  Filo complejo y exitoso de SIMETRÍA BILATERAL con 6 rasgos comunes, más o menos modificados:

  1. TUBO NERVIOSO DORSAL

  2) NOTOCORDA de soporte;

  3) HENDIDURAS BRANQUIALES (FARINGOTREMIA) para alimentación y respiración;

  4) COLA MUSCULAR propulsora postanal;

  5) ENDOSTILO (y su derivado, la GLÁNDULA TIROIDES);

  6) SEGMENTACIÓN, de existir, no afecta al celoma.

  
• ORIGEN DE LOS CORDADOS

  Los 6 rasgos aparecen en el anfioxo (Branchiostoma lanceolatum), un “fósil viviente” que parece inventado por zoólogos.

  Su POCA CEFALIZACIÓN indica que se separó tempranamente del linaje de los Cordados.

  Se mantiene aún como el PARIENTE VIVO MÁS PRÓXIMO del FILO VERTEBRADOS

  
• ORIGEN DE LOS CORDADOS

  La sistemática moderna NO CONSIDERA algunos grupos tradicionales (ej., OSTEICTIOS, AGNATOS y REPTILES) por ser PARAFILÉTICOS.

  
• ¿DE DONDE VIENEN LOS CORDADOS?

  Origen confuso (hace 520 m.a.). Comparten características con algunos invertebrados(CEFALÓPODOS): CEFALIZACIÓN, SIMETRÍA BILATERAL, CELOMA y METAMERÍA.

  Se reconocen 2 líneas evolutivas:

  (1) los SEDENTARIOS TUNICADOS (SbF UROCORDADOS) con larvas móviles

  (2) los ANIMALES MÓVILES (SbF CEFALOCORDADOS y VERTEBRADOS).

  Se proponen dos hipótesis para el origen de estos grupos: Hipótesis de Garstang y Hipótesis de Jefferies
• ¿DE DONDE VIENEN LOS CORDADOS?


  Se proponen dos hipótesis para el origen de estos grupos: - Hipótesis de Garstang: CEFALOCORDADOS y VERTEBRADOS derivarían de LARVAS DE UROCORDADOS por un proceso de PEDOMORFOSIS (“forma de niño”, adulto con caracteres juveniles). La larva desarrollaría gónadas y

  no se transformaría en una ascidia sino en un nuevo adulto. MUY CUESTIONADA en la actualidad.

  • Hipótesis de Jefferies: EQUINODERMOS y CORDADOS habrían surgido de un grupo extinto hoy en día, los CALCICORDADOS, parecidos a crinoideos. Esta hipótesis y otras están EN REVISIÓN
• Tunicados y Cefalocordados (PROCORDADOS)

  Los tradicionales y parafiléticos PROCORDADOS engloban los subfilos UROCORDADOS (tunicados) y CEFALOCORDADOS (anfioxos)----> CLASIFICACIÓN TRADICIONAL

  
• SbF. Tunicados (= FILO Urocordados)

  ▪ 1.600 spp. marinas cosmopolitas

  ▪ FILTRADORES MUY ESPECIALIZADOS

  ▪ SÉSILES de adultos y MÓVILES de larvas

  ▪ SOLITARIOS o COLONIALES, bentónicos o pelágicos

  ▪ Cuerpo recubierto de una TÚNICA POLISACÁRIDA (con celulosa)

  Solo la larva tiene las características cordadas típicas y sufre una METAMORFOSIS con pérdida de muchas de sus características para dar el adulto.

  
• SbF. Tunicados (= FILO Urocordados)


  ▪ El sifón exhalante marca el lado DORSAL

  ▪ Las partículas alimentarias se recogen en el recubrimiento mucoso de la cavidad faríngea (ENDOSTILO).

  ▪ Tubo digestivo en U.

  ▪ Nervioso reducido a GANGLIO y 1 PLEXO

  ▪ CIRCULATORIO ABIERTO: 1 CORAZÓN y 2 “vasos sanguíneos”

  ▪ HERMAFRODITAS con fecundación EXTERNA. Se producen ALTERNANCIA DE GENERACIONES ASEXUALES y SEXUALES.