T 14: SEGUNDA CONQUISTA TERRESTRE

• DEL AGUA A LA TIERRA (OTRA VEZ)

  ANFIBIOS DEVÓNICOS (hace 400 m.a.) iniciaron la 2ª conquista de tierra firme.

  • TEGUMENTO PERMEABLE y ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS ENTRE PECES Y REPTILES les hacían muy dependientes del medio acuático.

  
• ¿QUE LLEVÓ A LOS PECES DEL AGUA?

  La evolución de la SpCl. TETRÁPODOS en charcas tropicales estacionales es aún confusa.

  Se asumen 2 preadaptaciones clave (EXAPTACIONES):

  1)Presencia de PULMONES para suplementar O2 en aguas pantanosas eutrofizadas. Llegó a ser un elemento obligado en el intercambio de gases.

  2) La BASE ÓSEA DE LAS ALETAS (→ QUIRIDIO) permitía ocasionales salidas del agua para evitar DEPREDADORES. - -Se usaría como locomoción única en las nuevas zonas secas, SIN COMPETIDORES y ABUNDANCIA DE PRESAS (insectos y artrópodos)

  
• La 2a conquista del medio terrestre: Vertebrados tetrápodos

  La evolución de las extremidades se produjo en MEDIO ACUÁTICO.

  Adopción de estructuras esqueléticas reforzadas (CINTURAS PÉLVICA y PECTORAL, EXTREMIDADES y COLUMNA VERTEBRAL) permitió el sostén corporal en el medio aéreo, donde la GRAVEDAD (FACTOR LIMITANTE)-->mayores tamaños corporales de todos los animales.

  -Los primeros anfibios devónicos y algunos

  peces tenían MÁS DE 5 DEDOS. Pero la pentadactília se alcanzó muy pronto en la evolución.

  
• EL QUIRIDIO


  ESTRUCTURAS HOMÓLOGAS en extremidades de SARCOPTERIGIOS y TETRÁPODOS (quiridio). Tiene 3 segmentos:

  1. ESTILOPODIO: 1 hueso largo (HÚMERO, anterior, o FÉMUR, posterior), que se articula con las correspondientes CINTURAS (escapular y pélvica).

  2. ZEUGOPODIO: 2 huesos largos (RADIO y ULNA o TIBIA y FÍBULA).

  3. AUTOPODIO: múltiples huesos en 3 zonas, que se apoya en el suelo:

  BASIPODIO (CARPIANOS de la muñeca o TARSIANOS del tobillo), METAPODIO (METACARPOS de la palma o METATARSOS del pie)y ACROPODIO (FALANGES)

  
• EL QUIRIDIO


  Mantiene su estructura básica en ANFIBIOS

  -Sufre multitud de TRANSFORMACIONES en los restantes tetrápodos de acuerdo a su modo de vida (INCLUSO REGRESIÓN o DESAPARICIÓN en anfibios apodos, serpientes y cetáceos).

  -Principio de HOMOLOGÍA
• TETRÁPODOS, RELACIONES FILOGENÉTICAS


  Las relaciones filogenéticas entre los tetrápodos sigue siendo uno de los aspectos más discutidos de la paleontología.

  Una tentativa es que los ANFIBIOS actuales sean un GRUPO MONOFILÉTICO(LISANFIBIOS)-->Anuros, Ápodos y Caudados

  
• ANFIBIO: “doble vida”

  • Vertebrados ECTOTERMOS(temperatura del cuerpo variable) de PIEL DESNUDA (sin escamas, plumas o pelos)
  • Tegumento glandular: piel es fina, glandular y muy permeable al agua y gases (respiración cutánea).
  • GLÁNDULAS VENENOSAS en el dorso; de ellas las más voluminosas son las glándulas PARÓTIDAS y los cordones glandulares.
  • ADULTOS SON TETRÁPODOS adaptados a la locomoción terrestre y acuática. 4 DEDOS(5 dedos en el resto de tetrápodos)
  • 2 FOSAS NASALES que comunican con boca(abertura del RESPIRATORIO PULMONAR)

  ▪ Dientes pedicelados. Ojos con PÁRPADOS TRANSPARENTES
• ANFIBIOS (ciclo de vida)

  OVÍPAROS con FECUNDACIÓN EXTERNA y desarrollo con METAMORFOSIS entre FASES LARVARIAS ACUÁTICAS (con respiración BRANQUIAL y CUTÁNEA) y FASES ADULTAS (con

  respiración PULMONAR y CUTÁNEA)

  • Tras la metamorfosis se pierden las branquias, la cola se acorta, los dientes larvarios se pierden, se desarrollan los párpados y aparecen las patas anteriores.

  • Hay casos de METAMORFOSIS INCOMPLETAS, que retienen caracteres juveniles durante toda su vida(PEDOMORFOSIS), y también especies donde han perdido la fase larvaria acuática.

  
• ANFIBIOS ACTUALES

  • Especies cosmopolitas de ANAMNIOTAS (salvo ambos polos, desiertos muy áridos y pequeñas islas oceánicas).
  • Impermeabilización limitada les obliga a depender del agua (intermedios entre peces y amniotas)
  • Lisanfibios del Carbonífero se diversifican en Triásico
  • inicial (225 m.a.) en 3 órdenes actuales:
  • ANUROS(ranas y sapos),
  • CAUDADOS o urodelos (salamandras)
  • ÁPODOS (cecilias).

  
• ANFIBIOS ACTUALES (CARACTERÍSTICAS)


  Ambiente inestable--> cambios radicales en SARCOPTERIGIOS ancestrales. MOSAICO DE CARACTERES

  entre peces y tetrápodos :

  • larvas y algunos adultos caudados aun con LÍNEA LATERAL
  • capilarización pulmonar y una circulación doble e incompleta(sangre oxigenada). Corazón con 2 AURÍCULAS y 1 VENTRÍCULO.
  • Piel fina glandular y muy capilarizada -->RESPIRACIÓN TEGUMENTARIA
  • CROMATÓFOROS(glándulas PIGMENTARIAS)
  • glándulas defensivas con SECRECIONES TÓXICAS

  
• ANFIBIOS ACTUALES (CARACTERÍSTICAS II)

  • Oído y olfato desarrollados (NARINAS INTERNAS o COANAS). Ranas repiran por PRESIÓN POSITIVA. 2 SACOS PULMONARES.
  • Sexos separados. FECUNDACIÓN EXTERNA(AMPLEXO de anuros) o INTERNA CON ESPERMATÓFOROS (caudados y ápodos). Huevos con cantidad moderada de vitelo.
  • Excreción por UREA(como en mamíferos; los peces excretan amoniaco)

  
• ANFIBIOS SISTEMA TEGUMENTARIO


  abundancia de glándulas:

  • pigmentarias (cromatóforos)

  • mucosas (mucus protector)

  • granulares con secreciones toxicas (glándulas serosas).

  Éstas últimas son defensivas, desde sustancias irritantes, hasta venenos mortales (ej., Dendrobates spp. o ranas puntas de flecha usadas por las tribus del Amazonas)

  
• ANFIBIOS. SISTEMA ESQUELÉTICO Y MUSCULAR


  • Esqueleto fundamentalmente óseo y secundariamente cartílago.

  • Número variable de vertebras, algunos con costillas. ANUROS: UROSTILO

  • Normalmente DOS PARES de extremidades (tetrápodos)

  asociadas a CINTURA PECTORAL y PELVIANA (en APODOS solo 1 PAR)

  • 4 DEDOS en patas anteriores, a veces cinco o menos.

  • PIES PALMEADOS, sin auténticas garras o uñas

  • Musculatura adaptada al sostén en la tierra y al SALTO, en anuros( 17% de la masa corporal)
• ANFIBIOS. SISTEMA NERVIOSO

  • Encéfalo con 2 HEMISFERIOS

  • Cerebelo y médula espinal poco desarrollados

  • 10 pares de nervios craneales

  ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS:

  • Cefalización completa y desarrollo sensorial.

  • 2 NARINAS INTERNAS que se abren en la cavidad nasal, tapizada por un epitelio olfativo.
  • Oído con MEMBRANA TIMPÁNICA y ESTRIBO, para transmitir las vibraciones al oído interno.
  • LÍNEA LATERAL (fases acuáticas)
  • OJO con VISIÓN PERIFÉRICA

  
• FILOGENIA ANFIBIOS (3 ordenes)

  O. ÁPODOS (= Gimnofiones o cecilias)

  • Vermiformes (SIN CINTURAS NI EXTREMIDADES) COSMOPOLITAS de selvas tropicales y ecuatoriales.
  • Muchas vértebras y largas costillas.
  • Ojos pequeños o ciegas.
  • ▪ A veces cuerpo cubierto de escamas (diferentes a las de reptiles).
  • Se alimentan de invertebrados del suelo y son difíciles de ver

  
• O. ÁPODOS


  • La fecundación es INTERNA y el macho ÓRGANO COPULADOR EXTENSIBLE

  • Los huevos normalmente se depositan en tierra

  húmeda cerca del agua.

  • DESARROLLO DIRECTO SIN LARVA, aunque la mayoría con renacuajos.

  • Algunas OVOVIVÍPARAS (huevos desarrollados

  dentro de la madre y otras OVÍPARAS.

  • CUIDADO PARENTAL

  
• FILOGENIA ANFIBIOS (3 ordenes)

  O.CAUDADOS (=URODELOS)

  ▪ 650 spp. (SALAMANDRAS y TRITONES) en regiones templadas y tropicales.

  ▪ Adulto con COLA Y EXTREMIDADES IGUALES, similares a las larvas (ÁNGULO RECTO)

  ▪ Normalmente menores de 15 cm

  • Cuerpo alargado con cabeza, tronco y cola bien

  diferenciados.

  • Cazan pequeños invertebrados.
• O. CAUDADOS(=URODELOS)

  • Con METAMORFOSIS, pero algunas totalmente

  acuáticas y otras solo terrestres y con DESARROLLO DIRECTO SIN FASE LARVARIA

  • Fecundación interna con CORTEJO*.

  • Muchas con CUIDADO DE HUEVOS

  • BRANQUIAS en larvas y PULMONES en adultos, y todos respiración cutánea

  • TENDENCIA FILOGENÉTICA a la PEDOMORFOSIS-->

  maduración sexual de los estadios larvarios (especies

  perennibranquias).

  
• O. CAUDADOS(=URODELOS)


  Taricha granulosa es un caso de animal extremadamente

  tóxico--> se debe a una CARRERA DE ARMAMENTOS DEPREDADOR VS PRESA con la serpiente especialista Thamnopsis sirtalis que aguanta su veneno.

  
• O. CAUDADOS(=URODELOS)


  La SALAMANDRA es OVOVIVÍPARA y el TRITÓN es OVÍPARO

  
• O. ANUROS (CLASIFICACIÓN ANFIBIOS)

  
▪ 6.300 spp. (ranas y sapos). Cosmopolitas en zonas templadas y tropicales de ambos hemisferios (1 - 60 cm).

  ▪ Adulto SIN COLA, EXTREMIDADES DESIGUALES y capacidad de SALTO.

  • FECUNDACIÓN EXTERNA, aunque suele haber un AMPLEXO, macho va fecundando los huevos a medida que se van depositando. Hay especies OVOVIVÍPARAS

  • CORTEJO, COROS muy ruidosos.

  • LARVAS herbívoras y ADULTOS carnívoros. Algunas con cuidado parental

  • visión sentido dominante-->ojo relajado está enfocado a los OBJETOS DISTANTES. VISIÓN DE COLOR (dirección del agua)

  
• O. ANUROS ( ANFIBIOS)


  Algunas hembras transportan las LARVAS EN DESARROLLO en el DORSO. En algunos casos:

  • en cavidades dorsales que actúan a modo de CÁMARAS DE INCUBACIÓN
  • RENACUAJOS EN ESPALDA
  • ranitas pequeñas en el SACO VOCAL del macho.

  
• O. ANUROS ( ANFIBIOS)


  -Especies más terrestres (SAPOS) evitan la desecación con un tegumento más QUERATINIZADO

  • Algunas con VENENOS extremadamente tóxicos y COLORES LLAMATIVOS. Otras COLORES MIMÉTICOS (ej., Hyla spp.).
  • DECLIVE MASIVO: amenazadas (32% del total). QUITRIDIOMICOSIS-->causada por un hongo patógeno, que les causa lesiones de la piel e impide la respiración dérmica

  
• VERTEBRADOS TETRÁPODOS


  REPTILES han conseguido la independencia del agua en su ciclo vital, PRIMEROS VERTEBRADOS AUTÉNTICAMENTE TERRESTRES

  ADAPTACIONES a la vida terrestre:

  • Desarrollo del HUEVO AMNIÓTICO (Carbonífero medio)--> reptiles, aves y mamíferos se independizan del agua y las fases larvarias quedan relegadas al desarrollo dentro del huevo.

  • Piel cubierta por ESCAMAS DE QUERATINA
• HUEVO AMNIÓTICO (ESTRUCTURA)


  • Dentro del AMNIOS está el embrión rodeado por el líquido amniótico->EVITA DESECACIÓN, PROTECCIÓN MECÁNICA

  • ALANTOIDES(2a membrana) forma un saco que hace las veces de PULMÓN, ALMACÉN DE RESIDUOS NITROGENADOS.

  • Rodeando todo--> CORION, PROTECCIÓN ADICIONAL. permeable al O2 y CO2.

  • CÁSCARA, coriácea y mineralizada pero flexible.SEMIPERMEABLE (permite el paso de los gases pero evita la perdida de agua).

  • SACO VITELINO con COMPUESTOS NUTRITIVOS(va a dar lugar a la PLACENTA de los mamíferos).

  
• HUEVO AMNIÓTICO(VENTAJAS SELECTIVAS)


  • A diferencia de los huevos ana-amnióticos (protegidos por una gruesa capa gelatinosa) que limita el paso de O2, en el huevo amniótico HAY INTERCAMBIO GASEOSO.

  • MAYOR DISPONIBILIDAD de O2--> EMBRIONES MAYORES--> TASAS METABÓLICAS MÁS ALTAS (x3).

  • CÁSCARA MINERALIZADA podría actuar como un

  RESERVORIO DE CALCIO para el desarrollo óseo del embrión.
• REPTILES NO AVIARES (PARAFILÉTICO)

  La sistemática cladista considera parafilético a los reptiles clásicos (no incluye a las aves, uno de sus grupos descendientes).

  -Aves y “reptiles clásicos” se agrupan en el moderno grupo de REPTILES: NO AVIARES (parafilético) y AVIARES (aves).

  
• DIVERSIDAD AMNIOTA (mamíferos, reptiles y aves) Se marca en los TIPOS DE ABERTURAS TEMPORALES del cráneo , hábitos alimentarios y modo de vida (herbívoros, carnívoros y omnívoros)--> inserción de la MUSCULATURA DEL MAXILAR INFERIOR.

  (A) Disposición ANÁPSIDA: sin aberturas temporales. Condición primitiva y DERIVADA en TORTUGAS.

  (B) Disposición SINÁPSIDA: 1 par de aberturas. MAMÍFEROS

  (C) Disposición DIÁPSIDA: 2 pares de aberturas. REPTILES CLÁSICOS (salvo tortugas) y AVES.

  
• Los primeros DIÁPSIDOS dieron lugar a 5 CLADOS morfológicamente distintos:

  • Lepidosaurios(Escamosos: lagartos y serpientes y Rincocéfalos: tuataras).
  • Tortugas
  • Ictiosaurios->carnívoros especializados en la vida acuática marina(parecido a delfín)
  • Sauropterigios-->grupos extintos medio acuático
  • Arcosaurios-->“reptiles dominantes” antecesores de dinosaurios, pterosaurios y de los actuales COCODRILOS y AVES.
• AMNIOTAS ACTUALES (mamíferos, reptiles, aves)

  3 características favorecen la independencia de los

  amniotas del medio acuático:

  1. NO LARVAS BRANQUIADAS

  2) fecundación INTERNA

  3) PIEL GRUESA, QUERATINIZADA
• REPTILES NO AVIARES (PARAFILÉTICO)

  • Amniotas

  • Ectotérmicos (algunos con termorregulación conductual)

  • Esqueleto bien osificado. CAJA TORÁCICA y cráneo con CÓNDILO OCCIPITAL

  • Respiración PULMONAR por aspiración

  • Corazón TRICAMERAL (tetracameral en cocodrilos)

  • Riñones pares con ÁCIDO ÚRICO como principal residuo

  nitrogenado.

  • Sistema nervioso con encéfalo moderadamente desarrollado y 12 pares de nervios craneales

  • Sexos separados (aunque hay algunos lagartos partenogenéticos)

  • Fecundación INTERNA
• REPTILES NO AVIARES (PARAFILÉTICO)


  TERMORREGULACIÓN-->Los reptiles actuales son ECTOTÉRMICOS. Su temperatura corporal es muy dependiente de la temperatura externa:

  -Elaboradas conductas para elegir los PARCHES de LUZ y SOMBRA y alcanzar la temperatura óptima de funcionamiento y mantenerla constante--> HOMEOTERMIA

  -RANGO TÉRMICO MÁS AMPLIO y TASA METABÓLICA INFERIOR a la de mamíferos y aves del mismo tamaño.

  
• REPTILES NO AVIARES (PARAFILÉTICO)

  ANATOMÍA INTERNA:
• REPTILES NO AVIARES (PARAFILÉTICO):

  ANATOMÍA INTERNA:

  -ESQUELETO: bien osificado.

  • Cráneo con cóndilo occipital

  • Caja torácica

  • Cráneos anápsidos o diápsidos

  -RESPIRACIÓN: más desarrollados que en anfibios y peces.

  • Aparece la VENTILACIÓN PULMONAR mediante la

  expansión o contracción de los músculos costales (lagartos y serpientes) o movimientos de los músculos y órganos internos (tortugas y cocodrilos).

  • PULMÓN mucho más desarrollado (respiración cutánea

  complementaria sólo en serpientes marinas y algunas tortugas)

  -SISTEMA NERVIOSO: más desarrollado que en anfibios y peces.
• REPTILES NO AVIARES (PARAFILÉTICO):

  -SISTEMA CIRCULATORIO: DOBLE (arcos pulmonar y sistémico) y INCOMPLETA corazón con VENTRÍCULO PARCIALMENTE DIVIDIDO (salvo en cocodrilos-->COMPLETA TETRACAMERAL)

  -VENTAJA: Evita el paso de la sangre por el arco pulmonar durante el buceo o durante los largos periodos de letargo.

  
• REPTILES NO AVIARES (PARAFILÉTICO):

  REPRODUCCIÓN

  • Dioicos

  • Ovarios y oviductos pares / Testículos pares y conductos deferentes. Cloaca.

  • Órganos copuladores: uno en tortugas, dos en escamosos (HEMIPENES)

  • Fecundación INTERNA y puede retrasarse respecto a la cópula: ESPERMATECA

  • Tamaño de puesta variable

  • TEMPERATURA determina el sexo
• REPTILES NO AVIARES (PARAFILÉTICO):

  APARATO DIGESTIVO

  • Completo, termina en una cloaca

  • Mandíbula inferior desarrollada para aumentar la CAPACIDAD TRITURADORA con respecto a la suctora de peces y anfibios.

  • Dientes cónicos o cilíndricos. En depredadores especializados son finos y están dirigidos hacia atrás y pueden o no tener CANALES (GLIFOS)

  • Glándulas de VENENO en serpientes

  
• REPTILES NO AVIARES (PARAFILÉTICO):

  LOCOMOCIÓN: aumenta su eficacia.

  ▪ Extremidades tienden a situarse VENTRALMENTE para mantener el cuerpo erguido.

  • 3 tipos de disposición del quiridio: TRANSVERSAL(muchos escamosos), INTERMEDIA (ej., cocodrilos) y PARASAGITAL (dinosaurios, aves y mamíferos).

  
• REPTILES NO AVIARES (PARAFILÉTICO):

  ANATOMÍA EXTERNA:

  • ESCAMAS CÓRNEAS epidérmicas (impermeabilización completa). En cocodrilos y algunos lagartos: PLACAS ÓSEAS en la piel. Tegumento con pocas glándulas.

  • Proceso de MUDA

  • Abundantes CROMATÓFOROS: coloración, señales de advertencia o crípticos (camuflaje)

  • Estructuras queratinizadas: uñas, crestas, buches

  • Extremidades pares (ausentes en algunos escamosos) con 5 DEDOS

  
• REPTILES CLASIFICACIÓN (4 ÓRDENES)

  • O. Esfenodontos (tuatara)

  • O. Escamosos (lagartos, monitores, culebrillas ciegas y serpientes)

  • O. Testudines (tortugas y galápagos)

  • O. Crocodilios (cocodrilos y caimanes)