Sehen bei Evertebraten

• Welche Augentypen gibt es?

  • Flachauge - einfachste Augenform; dient der Licht- und Helligkeitserkennung
  • Grubenaugen/ Becheraugen - Bestimmung des Einfallswinkels von Licht/ Richtung des Lichteinfalls und Kontrastsehen, Wahrnehmung der Lichtintensitäten
  • Linsenaugen - von der Sehleistung überlegener als die ersten 2 Augentypen; Linse sollte präzise passen; Bildsehen ermöglicht, wenn Brennebene auf Fläche der Rezeptoren fällt
  • Komplexaugen - können zu sehr guten Sehleistungen führen; Ommatidiendichte bestimmen Auflösung
• Wie lassen sich die Linsenaugen in zwei Formen unterscheiden?

  • Everses Auge - entsteht aus Ausstülpung der Epidermis; Augenblase schnürt sich von Epithel ab -> Linse entseht durch Sekretion von Retina + Epithel -> Retina entseht als epidermales Epithel; Lichtsensitive Elemente sind dem Licht zugewandt
  • Inverses Auge - entseht aus Ausstülpung des Zwischenhirns -> neuroektodermal; Blase stülpt sich becherförmig, inneres Blatt verwächst mit äußerem Blatt -> äußeres Blatt: Pigmentzellschicht & inneres Blatt: Netzhaut; Elemente dem Licht abgewandt
• Welche Strukturen definieren den Strahlengang?

  • Linse (nicht bei allen Augensysteme)
  • (bei Jakobsmuschel) 2 Retinae übereinander gelagert - hinter proximale Retina befindet sich eine Spiegelschicht "Argentae" - durch Spiegelung wird Abbild auf distale Retina scharf, auf proximale Retina unscharf
• Welche verschiedene Formen von Fotorezeptoren gibt es?

  • Stäbchen + Zapfen gehören zu ciliären Fotorezeptorzellen (Beispiel Tiergruppen: Cnidaria + Vertebrata)
  • microvilläre Fotorezeptoren (Arthropoda + Annelida)
  • Tiergruppen mit beiden Rezeptorzellen: Mollusca + Plathelminthen
  • bei beiden Zelltypen wird durch Membrananordnung versucht die Oberfläche zu vergrößern
• Wovon hängt die Signaltransduktion ab?

  • von der Rezeptorzellen
• Wie funktioniert die Phototransduktion bei mikrovillären Photorezeptorzellen?

  • 11-cis 3-Hydroxyretinal absorbiert Licht + isomerisiert zu all-trans 3-hydroxyretinal
  • aktiviertes Opsin aktiviert Gq-Protein
  • aktiviertes Gq-Protein aktiviert PLC + wandelt PIP2 in DAG und IP3 um
  • DAG aktiviert direkt oder indirekt einen TRP-Kationenkanal
  • Ca2+ und Na+ strömen in Zelle -> Depolarisation der Zelle
• Wie funktioniert die Phototransduktion bbei Wirbeltier-Photorezeptoren?

  • 11-cis-Retinal absorbiert Licht + isomerisiert zu all-trans-Retinal
  • all-trans-Retinal trennt sich vom Opsin
  • aktiviertes Opsin aktiviert das G-Protein Transducin
  • Transducin aktiviert PDE -> wandelt cGMP in GMP um
  • verringerter cGMP-Spiegel führt zur Schließung eines Na+-Kanals
  • Na+-Einwärtsstrom (Dunkelstrom) nimmt ab -> Zelle hyperpolarisiert
• Welche 2 verschiedene Fotorezeptoren hat die Jakobsmuschel?

  • modifizierte Cilien: distale Sehzellen -> scharfes Sehen zur Wahrnehmung von Beutegreifern
  • Microvili: proximale Sehzellen -> unscharfes Sehen zum photoaktiven Schwimmen
• Was ist das besondere an Springspinnen?

  • bei vielen Spinnen ist der Sehsinn untergeordnet -> bei Springspinnen ist dieser wichtig für Beutefang, Balz und Flucht
  • besitzen Ozellenaugen
• Wie sind Ocellen grob aufgebaut?

  • cuticuläre Linse
  • zelliger Glaskörper
  • Retina -> hier kann es zur Foveabildung kommen (Region höher Auflösung)
  • everses Hauptauge (kein Tapetum)
  • inverses Nebenauge (oft mit Tapetum)
• Wofür ist das everse Hauptauge wichtig?

  • zur feineren Bildauswertung + zum Formensehen
  • mit Teleobjektiven zu vergleichen -> große Brennweite durch langen Glaskörper
  • nur kleiner Bildausschnitt, aber durch Muskeln (die die Augen bewegen) kann er vergrößert werden
  • kann bis zu 20-30 cm scharf sehen
• Was sind die Funktionen der Nebenaugen?

  • für Bewegungswahrnehmung
  • decken ein großes monochromatisches Gesichtsfeld mit hoher Anzahl von Sehzellen (3000 - 16000) ab
  • durch Überlappung der Sehfelder entsteht binokularer Raum
• Wie ist das Jagdverhalten der Springspinnen?

  • ab 20 cm Distanz zur Beute: Zuwendung und Fixierung
  • ab 10 cm Distanz: durch Formensehen wird Beute erkannt was es ist (z.B. Artgenosse oder Fliege)
  • im Abstand von 3-4 cm wird beute verfolgt + durch Augenbewegung abgescannt
  • anschleichen + ab 1,5 cm springt Springspinne auf Beute
• Wie sieht das Bild eines Komplexauges auf der photosensitiven Schicht aus?

  • jede einzelne Facette erreicht die gleiche Auflösung (anders beim Linsenauge, wo Abbildung in der Bildmitte scharf ist + zum Rand des Blickfeldes unschärfer)
  • jeder Blickpunkt hat seine eigene Linse (bei Vertebraten: Bild spiegelverkehrt; eine Linse für alle Bildpunkte)
• Wie ist ein Ommatidium aufgebaut?

  • Cornea -> Kristallkegelzellen -> Kristalkörper -> Hauptpigmentzellen -> Nebenpigmentzellen -> Sehzellen -> Rhabdomer -> Retinale Pigmentzelle

  
• Wofür ist der Brechungsindex "n" wichtig?

  • für Wellenweiterleitung im Auge
• Was sind Rhabdomere?

  • dicht gepackte Membranstapel der Mikrovili
  • dort befinden sich lichtsensitive Rezeptorproteine
• Wie wird Licht "aufgenommen" ?

  • Licht fällt durch Kornea
  • wird über den Kristallkegel auf die Rhabdomere gelenkt
  • Weiterleitung des Lichts durch Brechungsindex + Pigmente in Sehzellen entlang des Rhabdomers
• Wovon hängt die Körnigkeit des Bildes ab?

  • Anzahl der Ommatidien
  • Winkel mit dem die Ommatidien zueinander stehen
• Wie funktioniert das Sehen durch das Komplexauge?

  • begrenzt, da die Ommatidien nicht akkommodieren können + Gesichtsfelder der Einzelaugen überschneiden sich wenig
  • abzubildene Gegenstände in Einzelpunkte zerlegt + müssen neutral wieder zum Ganzen zusammengefügt werden
  • Verbesserung der Sehschärfe durch hohes zeitliches Auflösungsvermögen
  • durch rasches Abtasten der Umgebung viele Details erfassbar + können zu Formen zusammengeführt werden
• Welche Leistungsanforderungen widersprechen sich strukturell?

  • hohe Lichtausbeute - fordert großen Akzeptanzwinkel (Winkel bei dem Sensitivität für Lichtaufnahme auf 50 % gefallen ist)
  • Akzeptanzwinkel korreliert oft mit Interommatidienwinkel -> schlechte Auflösung
  • hochauflösende Augen - benötigen langen Radius (R) + kleinen D, um viele Bildpunkte mit kleinem Winkel abzugreifen

  
• Wie wird die Verkleinerung der Ommatidien limitiert?

  • durch Beugungsscheibe eines Lichtpunktes
  • durch Lichtwellenlitereigenschaften
• Lichtleitereigenschaften der Rhabdomere

  • extrem dicht gepackte Membranstapel im Rhabdomer-Außenglied (hohe Sehfarbstoffkonzentration + hoher Brechungsindex "n" der Struktur)
  • große oder einzelstehende Rhabdomere wirken wie Lichtleiter (a)
  • bei kleinen Rhabdomeren (b+c) wird Struktur zum Wellenleiter -> Teil des Lichts bleibt as evaneszente Welle außerhalb
  • Sehzelle wird unempfindlicher
  • Teil des Lichts dringt in benachbarten Rezeptor ein
• Wie wird die Verbesserung der anatomischen Auflösung durch Packungsdichte begrenzt?

  • durch Welleneigenschaften des Lichts
• Welche weiteren Möglichkeiten in der optischen und neuronalen Verschaltung gibt es zur Anpassung an Auflösungsvermögen + Lichtempfindlichkeit?

  • Appositionsauge
  • optische Superpositionsauge
  • neuronale Superpositionsauge
• Wie funktioniert das optische Superpositionsauge?

  • durch Fehlen oder Zurückziehen von Pigmenten zwischen Ommatidien -> Lichtstrahlen können dazwischen wechseln
  • optische Verschaltung von 100-1000 Ommatidien möglich -> mehr Licht von einem Punkt auf Rhabdomere eines Ommatidiums geleitet

  
• Wo findet man das optische Superpositionsauge?

  • bei Dämmerung + Nacht aktiven Arten
  • manche können durch Retinomotorik die Pigmentposition verändern -> mehr oder weniger Ommatidien werden miteinander verschaltet
• Was ist für die optische Kopplung wichtig?

  • afokale Optiken oder Spiegeloptiken in Kristallkegeln
  • ermglicht Lichtstrahlen parallel umgelenkt zu werden
  • Zuordnung des Raumpunktes (aus dem das Licht kommt) bleibt erhalten
• Was ist das neuronale Superpositionsauge?

  • leitet sich vom Appositionsauge ab
  • Unterschied: offene Rhabdomen -> ermöglicht jeder Sehzelle mit ihrem eigenen Rhabdomer als eigener Lichtleiter zu dienen
  • Licht aus einem Raumpunkt durch 7 Ommatidien getrennt aufgenommen -> danach neuronal wieder zusammengefügt -> 7x bessere Lichtasubeute
• Welche Tiere besitzen verschiedene Rezeptormoleküle?

  • Bienen
  • Insekten
  • Spinnen
  • Krebsen
  • Sepien
• Wie unterscheiden die meisten Tiere mit Farbensehen Farben?

  • neuronal -> führt zur Farbwahrnehmung
  • Bienen können kein Rot sehen -> sehen sie als Schwarz
• Wie werden Farben diskriminiert (unterschieden)?

  • aus Verhaltenstest wird deutlich, dass Farben mit einem Wellenlängenunterschied von > 8 nm diskriminiert werden (sensitivste Bereiche)
• Farberkennung beim Mantis-Schrimp

  • mehr als 11 verschiedene Farbrezeptoren -> vor allem im medialen Bereich des Auges
  • Diskriminationsschwellen von Stomatopoden schlechter als zu Menschen + Arthropoden
  • Farbwahrnehmung besser durch Farberkennung beschreiben

  
• Wie funktioniert der Informationsfluss beim Insekt (zB. Fliege)?

  • Photorezeptor -> Lamina -> Medulla -> Lobula/ Lobulaplatte
• Lamina

  • 18 neuronale Elemente (6 Axone + 5 Lamina/projektionsneurone + 2 intrinsische Neurone + 5 Efferenzen aus der Medulla )
  • Verbesserung d. Rauschverhältnis, Kontrastverstärkung durch Summation von 200 Synapsen aus 6 Neuronen v. 6 Ommatidien
  • Laterale Inhibition zwischen einzelnen Kolumnen d. Lamina
• Medulla

  • Anzahl d. retinotropen Verschaltungen= Cartridges/Kolumne
  • Wichtig für Bewegungsfilter
• Lobula Komplex

  • Verarbeitungen von lokalen Bewegungen
  • Wenn Bewegung vor stationärem Hintergrund (Lobula + Lobulaplatte)
  • Panoramabewegung + Eigenbewegung im optisch. Flussfeld während d. Fluges (Lobulaplatte)
• Wie entsteht polarisiertes Licht?

  • an Oberfläche reflektiertes Licht (Wasserfläche, Blätter) ist polarisiert
  • Streuung des Sonnenlichts in Atmosphäre + im Wasser -> Polarisation -> Licht aus dem blauen Himmel polarisiert + Polarisationsmuster entsteht das mit Sonnenstand wandert
  • Muster basiert auf elektrische Feldvektoren (E-Vektor) => für uns Menschen nicht sichtbar
• Wie funktioniert Polarisationssehen? Beispiel Ameise

  • Ausrichtung des Rhodopsins in Membran wichtig
  • Dipoleigenschaften des Moleküls + Ausrichtung bezüglich der E-Vektoren Grundlage für Polarisationssehen
  • Muster der Polarisation kann von Insekten erkannt werden -> davon kann Sonnenstand/ Himmelsrichtung errechnet werden

  
• Wie liegen die Rezeptoren, die die Polarisationssehen ermöglichen? (Ameise)

  • im vorderen Teil des Auges
  • nach Abdecken dieses Augenteils finden Tieren ihre Heimatrichtung nicht mehr