1.2. ORIGINEA FILOGENETICĂ ŞI ONTOGENETICĂ A FRUNZEI

• Filoizi

  Structuri asemenea frunzelor la alge, au formă lăţită şi se asociază cu rizoizi şi cauloizi
• Filoizii nu sunt omoloage ci doar analoage cu frunzele
• Frunzuliţe la muşchii frunzoşi

  Mai bine diferenţiate, mici şi nu prezintă o organizare specifică frunzei, neputând fi omologate cu frunzele fanerogamelor
• Frunza propriu-zisă

  Apare pentru prima dată în istoria dezvoltării plantelor la pteridofite, originea ei trebuie căutată în grupul psilofitinelor ce au fost larg răspândite în perioada devoniană în Paleozoic
• Psilofitine


  • Aveau corpul dezvoltat, reprezentat printrun corm primitiv numit telom, fără frunze şi rădăcină
• Formarea frunzei

  1. Frunza se formează mereu pe cale exogenă

  2. Primordiile foliare apar ca nişte excrescenţe de aspect variat

  3. Diferenţierea primordiilor foliare şi transformarea lor în frunze diferă în funcţie de specie
• Tipuri principale de diferenţiere a frunzei

  • Diferenţiere acropetală
  • Diferenţiere bazipetală
  • Creştere definită în partea mijlocie, în timp ce marginile rămân în stare de meristem
• Diferenţiere acropetală

  Frunza se diferenţiază începând de la baza primordiului, ca la pteridofite, la care vârful rămâne mult timp în stare de meristem
• Diferenţiere bazipetală


  Diferenţierea frunzei începe de la vârful primordiului şi se termină cu partea bazală, care prezintă o zonă meristematică intercalară, de exemplu la Poaceae, Caryophyllaceae, Gentianaceae
• Creştere definită în partea mijlocie, în timp ce marginile rămân în stare de meristem


  La unele plante, frunza are o creştere definită în partea mijlocie, în timp ce marginile rămân în stare de meristem
• Pe conul vegetativ caulinar, primordiile foliare apar în mod acropetal, adică noile primordii ce sunt din ce în ce mai mici iau naştere mereu către vârf. Timpul ce se scurge între formarea a 2 primordii sau a 2 perechi de primordii consecutive se numeşte plastocrom. Acest timp e diferit de la o specie la alta, putând fi de doar 2 zile la Gallium mollugo (sânziene albe), de 4 zile la Aloe, până la un an la Pteridium aquilinum (feriga de câmp).
• Dezvoltarea primordiilor foliare

  1. Înmulțirea celulelor meristematice

  2. Creșterea în întindere a celulelor formate

  3. Diferențierea celulelor care duce la apariția țesuturilor foliare
• Diferențierea primordiilor în părțile frunzei

  1. Limb

  2. Pețiol

  3. Teacă

  4. Anexe foliare
• Primordiu

  • Parte bazală mai umflată din care va rezulta teaca frunzei și anexele foliare
  • Parte superioară mai subțire din care va rezulta pețiolul și limbul
• La cele mai multe magnoliate, formarea limbului e precedată de diferențierea viitorului pețiol și a nervurii mediane
• Creşterea limbului în lungime

  1. Zonă situată la vârful primordiului foliar

  2. La pteridofite şi unele pinofite rămâne mai departe în activitate

  3. Creştere terminală
• Creştere terminală


  Poate realiza o ramificaţie a limbului frunzei
• Creşterea la majoritatea plantelor

  1. Activitatea zonei terminale e de scurtă durată

  2. Intră apoi în activitate zona intercalară
• Creşterea la unele pinofite (Welwitschia mirabilis, Pinus sp.) şi majoritatea liliatelor (Alium, Iris, Sansevieria)


  • Se face printr-o singură zonă terminală situată într-o poziţie bazală
  • Pe seama căreia frunza creşte toată viaţa ei
• Creşterea la magnoliate

  1. Prin creştere terminală se formează nervura principală şi fâşia de limb situată în vecinătatea nervurii

  2. Apar apoi 2 zone laterale numite zone marginale
• Creşterea în grosime e limitată doar la nervura mediană şi a unui peţiol şi se datorează unor celule meristematice situate între epiderma superioară şi parenchimul palisadic. La Plantago creşterea în grosime se face pe toată suprafaţa frunzei
• Creşterea în lăţime

  1. Creştere marginală

  2. Creştere în suprafaţă prin diviziune şi întindere celulară

  3. Începe de la baza primordiului

  4. Se deplasează în anexele foliare

  5. Se deplasează la nivelul limbului
• Când creşterea în lăţime persistă mai mult timp

  La baza primordiului rezultă frunze cu limbul mai lat decât lung (frunzele cordiforme sau reniforme)
• Când creşterea persistă mai mult la mijlocul limbului


  Rezultă frunze cu limb eliptic
• Când creşterea în lăţime e localizată la vârful limbului

  Rezultă frunze cu limb spatulat (Bellis perennis)
• Dinţişorii sau lobii de pe limb


  Rezultă prin încetarea mai timpurie a creşterii marginale în anumite puncte
• Frunzele penat-compuse

  1. Iau naştere din punctele cu creştere intensă aşezate lateral faţă de nervura principală lungă

  2. Când nervura principală ce se formează e prima ramură scurtă, iar foliolele se aranjează la capătul ei rezultă frunzele palmat-compuse
• Frunzele palmierilor (Phoenix)

  • Limbul plisat încă din primordiu
  • La maturitate apare divizat în fâșii lungi numite pinule
  • Țesuturile de legătură dintre pliuri se resoarbe
  • Când nervura mediană crește prin zone intercalare, pinulele se distanțează, frunza fiind aparent penat-compusă
• Frunzele cu limbul perforat (Monstera deliciosa)


  • În anumite puncte dispuse insular, țesuturile primordiului foliar își opresc complet creșterea, mor și se lichefiază
• Frunzele cu limb sfâșiat (Musa sapientium)


  • Sunt lipsite de nervuri laterale așa cum se întâlnesc ele la alte liliate, fapt ce permite ca limbul să fie sfâșiat mai ales de vânt
• Frunzele transformate în urne (Nepenthes) sau vezicule (Utricularia)


  • Se formează prin apariția pe primordiul limbului a unor protuberanțe ce participă împreună cu restul primordiului la formarea limbului
• Fasciculele conducătoare din frunze sunt cunoscute sub numele de nervuri și sunt în legătură cu fasciculele libero-lemnoase ale tulpinii