Le cytosquelette est un réseau intracellulaire de filaments protéiques qui constitue la charpentedynamique de la cellule
Rôles du cytosquelette:
Donne la forme à la cellule
Détermine la position des organites
Permet les mouvements intracellulaires des organites
Permet la mobilité et les changements de forme de la cellule
Il existe 3 types de filaments classés en fonction de leur diamètre:
1. Les filaments d’actine ou microfilaments (7 nm)
2. Les microtubules (25 nm)
3. Les filaments intermédiaires (10 nm)
En plus des filaments, il existe toute une série de protéines (prot. motrices ou structurales) permettant de faire le lien entre les filaments mais aussi avec la membrane plasmique. Elles participent aussi à la synthèse (polymérisation) ou à la dégradation de ces filaments (dépolymérisation)
Filaments d’actine:
Unité d’actine = actine G (globulaire)
Polymérisation d’actine G en un filament à 2 brins torsadés: actine F (fibreuse) → nécessite de l’ATP
Assemblage et désassemblage aisés pour permettre les changements de forme de la cellule
La cytochalasine inhibe l’assemblage de l’actine G en actine F
La phalloïdine inhibe le désassemblage de l’actine F en actine G
Rôles des filaments d’actine:
Contraction musculaire
Soutien → Formation des microvillosités
Mobilité et forme de la cellule
Ancrage et coordination des mouvements
Dans les cellules musculaires, les filaments d’actine sont associés à la myosine et forment les myofilaments → contraction musculaire. Les cellules musculaires sont multinucléées car issues de la fusion de plusieurs cellules
Sarcomère:
Myofilaments épais = myosine + ATPase
Myofilaments minces = actine + prot régulatrices, 2 X plus nombreux que épais
Ligne Z (disque Z) = ancrage myofilaments minces d’actine (extrémités du sarcomère)
Bande I = myofilaments minces de 2 sarcomères adjacents
Bande A = filaments minces et épais
Zone sombre: tête de myosine = ponts d’union
Zone H = partie lisse du myofilament épais ! Zone H, pas de myofilament mince → clair
Mécanisme de contraction musculaire:
Glissement des filaments au moment de l’influx nerveux
Têtes de myosine s’accrochent au myofilaments fins
Utilisation de l’énergie de l’ATP pour amorcer la «crémaillère»
Nécessité d’ions Ca2+ issus du réticulum sarcoplasmique (RS) pour la fixation de la myosine à l’actine
Retour à la normale: les ions Ca2+ sont pompés dans le RS
Mécanisme de contraction musculaire:
La libération de Ca2+ par le réticulum sarcoplasmique = signal de la contraction musculaire via deux protéines liées à l’actine: la tropomyosine et la troponine
Faible concentration de Ca2+ → complexe troponine-tropomyosine empêche la fixation de la myosine sur l’actine → pas de contraction
Concentrations élevées de Ca2+ → changement de position du complexe troponine-tropomyosine → fixation myosine sur actine → contraction
Les microvillosités = fins prolongements cytoplasmiques qui accroissent la surface d’échange des cellules spécialisées dans le transport de matières au travers de la membrane plasmique. Ex: les cellules épithéliales de l’intestin
Les filaments d’actine:
Les filaments d’actine sont crosslinkés en faisceaux étroitement liés par fimbrin et villin
Ils sont attachés à la membrane plasmique le long de leur longueur par des bras latéraux, composés de myosine I et de calmoduline
Les extrémités plus des filaments d’actine sont incorporées dans un cap de protéines non identifiées à l'extrémité de la microvillosité
Les mouvements rampants des cellules sur une surface se déroulent en trois étapes de mouvements coordonnés :
Extension du bord avant
Attachement du bord avant au substratum
Rétraction de l'arrière de la cellule dans le corps cellulaire
Formation depseudopodes
Activation plaquettaire lors de l'hémostase
Les microtubules sont des longs polymères composés de dimères de tubuline α et β qui s'assemblent pour former des protofilaments
Les microtubules sont composés de 13 protofilaments alignés de façon cylindrique
Les microtubules ont une structure labile permettant l'assemblage et le désassemblage pour permettre les changements de forme de la cellule
L'hydrolyse du GTP est nécessaire pour l'assemblage des microtubules
Certains agents chimiques peuvent affecter les microtubules :
Colchicine : bloque la polymérisation, bloquant la migration des neutrophiles
Vincristine : bloque la polymérisation, bloquant la mitose
Taxol : bloque la dépolymérisation, bloquant la mitose
Les microtubules rayonnent à partir du centrosome, agissent comme une charpente de la cellule et guident les déplacements des organites et vésicules
Le centrosome est situé près du noyau en période d'interphase et se duplique lors de la division cellulaire
Les microtubules sont impliqués dans le mouvement des organites et vésicules le long d'eux en utilisant des protéines motrices telles que les kinésines et les dynéines
Les cils et les flagelles sont composés de microtubules et sont impliqués dans le déplacement des cellules ou la création d'un courant à la surface du tissu
Les cils ont des battements en alternance et les flagelles ont un mouvement ondulatoire propulsant la cellule
La structure des cils et flagelles comprend des doublets de microtubules, des bras latéraux, des ponts radiaires et des ponts reliant les doublets adjacents
Les filaments intermédiaires sont des protéines résistantes et stables qui contribuent à la forme de la cellule, à l'ancrage du noyau et à la résistance mécanique de la cellule
Les filaments intermédiaires agissent comme une ossature interne de la cellule et sont ancrés par des desmosomes
Exemples de protéines formant des filaments intermédiaires : kératine, synémine, desmine, vimentine, neurofilament
La kératine est la protéine principale de l'épiderme, des poils, des ongles, des sabots, etc.