Week 3: phylogeny

• Tree of life


  The foundation of evolutionary biology. Darwin was the first to think that life originated from a common ancestor.
• Steps to make a tree of life

  1. Phylogenetic reconstruction

  2. Truth or hypothesis?

  3. Determine recent common ancestor

  4. Is it a monophyletic group?

  5. Framework for analysing various aspects of evolution
• A species does not evolve as a whole, but many of its features evolve quasi-independently
• Factors contributing to varying rates of evolution among traits

  • Different selective pressures on individual traits
  • Genetic drift
  • Genetic correlations
• Phylogenetic tree


  Consists of root, outgroup, lineages, internal nodes, and terminal taxa
• Anagenesis


  Change within a species
• Cladogenesis


  Change between species
• Ways to reconstruct a phylogenetic tree

  1. Parsimony

  2. Maximum likelihood
• Horizontal gene transfer is a difficulty in making a phylogenetic tree
• Gene tree


  Reconstructs the history of genetic material, comparing genes/sequences instead of species
• Character mapping


  Looking at the phylogeny of a trait based on different information
• When do species look alike?

  • Retaining ancestral state
  • Sharing derived state
  • Homoplasy
• Homologous features


  Structural or functional properties that descend from a common ancestor
• Analogous features


  Similar functions but different evolutionary origin
• Derived character state


  A property of an organism that has evolved from an earlier, primitive state and is only present in certain branches or clades within a phylogenetic tree
• Vestigial character


  A degenerate body structure that seems to have lost its original function in the species over evolutionary timescale
• Divergence time


  The time since the split of two branches in an evolutionary tree
• Molecular clock


  A method that uses the accumulation of genetic differences between species to estimate the time since their common ancestor
• The most important assumption when estimating divergence time using a molecular clock is the number of nucleotide substitutions observed
• Divergentietijd


  Het moment waarop twee takken van een evolutionaire boom zijn gescheiden, waardoor ze unieke evolutionaire paden zijn ingeslagen
• Berekenen divergentietijd


  D = 2*r*t = 2 * rate of divergence * time
• Moleculaire klok is een methode die gebruikmaakt van de accumulatie van genetische verschillen tussen soorten om schattingen te maken van de tijd sinds hun gemeenschappelijke voorouder, waardoor het mogelijk is om divergentietijden te schatten aan de hand van genetische gegevens
• Niet uitkomst voor alles gebruiken, want moleculaire klok is anders per soort/taxa, je kan klok alleen voor die groepen waarvoor je gecalibreerd hebt
• Belangrijkste aanname bij schatten divergentietijd met moleculaire klok

  Het aantal waargenomen nucleotide-substituties is daadwerkelijk het aantal dat heeft plaatsgevonden
• Patronen en observaties in evolutie

  • Kenmerken worden gebouwd op bestaande kenmerken (homology)
  • Snelheid evolutie knemerken verschilt (mosaic evolution)
  • Embryologische gelijkheden
  • Vestigial characters → kenmerk die functie verloren is
  • Evolutie is graduaal
  • Homoplasy is voorkomend
• Monofyletisch


  MRCA + alle nakomelingen
• Parafyletisch


  MRCA + sommige nakomelingen
• Polyfyletisch


  Geen MRCA + sommige nakomelingen met verschillende MRCA
• Kroongroep


  Gedefinieerd door bestaande soorten en omvat de meest recente gemeenschappelijke voorouder van alle huidige leden van een clade, evenals al zijn nakomelingen, zowel levend als uitgestorven
• Stamgroep


  Parafyletische groepering van uitgestorven soorten die basaal gepositioneerd zijn ten opzichte van een gegeven kroongroep
• Fylogenetische kenmerken


  • Synapomorfie = gedeelde afgeleide kenmerken
  • Autapomorfie = uniek afgeleide kenmerken
  • Plesiomorfie = voorouderlijk kenmerken
• Moeilijkheden bij fylogenetische analyse

  • Kenmerken scoren kan moeilijk zijn
  • Homoplasie komt veel voor
  • Evolutie verwijdert vaak sporen van eerdere gebeurtenissen
  • Snelle diversificiate: synapomorfien evolueren niet
  • Goede gene tree kan de verkeerde species tree impliceren: incomplete lineage sorting
  • Introgression and/or hybridization
• Hoe gebruiken we fylogenetische bomen?

  • Dateren van evolutionaire events
  • Ontdekken van geschiedenis van genen en cultuur
  • Reconstrueren van voorouders
  • Studeren van aanpassingen
  • Classificiatie
• Vergelijkende methoden zoeken naar bewijs voor adaptieve evolutie door te onderzoeken hoe de kenmerken van organismen, zoals hun grootte, vorm, levensgeschiedenis en gedrag, samen tussen soorten evolueren
• Welke data beïnvloedt maximum likelihood schattingen van fylogeniën bij het vergelijken van verschillende boomhypotheses?

  • Tree topology
  • Length of branches
  • Branching order
  • Nucleotide substition rate
• Likelihood is preferable to parsimony to infer a phylogeny when there is a great deal of homoplasy, a researcher wishes to incorporate different models of molecular evolution into phylogenetic estimates, evolutionary rates vary greatly among the taxa of interest, or a researcher wishes to include a measure of confidence in the nodes of the phylogeny
• Root


  The starting point of the tree, representing the common ancestor of all the organisms being compared.
• Outgroup


  A group of organisms that is related to the organisms being studied, but is placed outside of the main tree to provide a reference point for the direction of evolutionary change.
• Lineages


  The branches of the tree that represent the evolutionary history of different groups of organisms.
• Internal nodes


  The points where branches of the tree split, representing the common ancestors of the groups on either side of the split.